تاریخ و علم

در رابطه با موضوعات مختلف تاریخی و علمی جهان از دیرباز تاکنون.

تاریخ و علم

در رابطه با موضوعات مختلف تاریخی و علمی جهان از دیرباز تاکنون.

تاریخ و علم

در این وبلاگ سعی بر آن است که به موضوعات مختلف علمی و تاریخی با تکیه بر منابع و شواهد موثق و معتبر پرداخته شود. بنابراین هدف، آشنایی خوانندگان عزیز با مباحث علمی و تاریخی و نیز امکان تبادل نظرات و اطلاعات علمی طرفین است.

آخرین نظرات

حیات جانوری دوران پالئوزوئیک (Paleozoic)

سه شنبه, ۱۲ ارديبهشت ۱۳۹۶، ۰۶:۰۰ ب.ظ


سیر و تحول موجودات زنده در دورانهای مختلف زمین شناسی؛

بخش 2: حیات جانوریِ دوران پالئوزوئیک

 

نویسنده: محسن محرابی


ابردوران فانروزوئیک

اَبَردوران یا ائون فانِروزوئیک[1] دومین قسمت از تاریخ زمین است که از سه دوران پالِئوزوئیک[2]، مِزوزوئیک[3] و سِنوزوئیک[4] تشکیل شده است. هر کدام از این دورانها خود به دوره ها و زیردوره های مختلفی تقسیم میشوند. در این مبحث تنها به دوران پالئوزیک و دوره های آن اشاره میگردد.

 

دوران پالئوزوئیک

دوران پالئوزوئیک اولین و در حقیقت طولانیترین دوران از دورانهای زمین شناسی ابردوران فانروزوئیک محسوب میشود. پالئوزوئیک از حدود 542 یا 541 میلیون سال پیش[5] آغاز و در 252 میلیون سال قبل خاتمه یافت و به ترتیب شامل شش دورۀ متمایز شدۀ زیر میباشد:

 

 

دوره های کامبِریَن[6]، اُردُویسیَن[7] و سیلوریَن[8] را پالئوزوئیک تحتانی (زیرین یا پیشین)، و دوره های دِوُنیَن[9]، کَربونیفِر[10] و پِرمیَن[11] را پالئوزوئیک فوقانی (زِبَرین، بالایی یا پسین) نامیده اند. علّت آن نیز به دلیل تفاوتهای اساسی و ویژگیهای خاصّی که این دوره ها با یکدیگر دارند، است. برای مثال، از ویژگیهای پالئوزوئیک زیرین، میتوان به گسترش رسوبات دارای منشأ تخریبی[12]، جنبش کوهزایی[13] کالدونین (Caldonian) در اواخر دورۀ اردویسین و ابتدای سیلورین، گسترش و شکوفایی جانداران پرسلولی همچون تِریلوبیتها (Trilobite) و گِراپتولیتها (Graptolite)، گسترش دنیای گیاهی جلبکها و تا حدودی گیاهان بی گل نهانزادان آوندی یا گیاهان نهانزا (Cryptogama, Pteridophyten) و نیز پیدایش نخستین مُهره داران[14] اشاره کرد؛ و از شاخصه های زمان پالئوزوئیک فوقانی هم که لایه ها یا چینه های بالاتر زمین را در بر میگیرد، باید از پیدایش گیاهان گُلدار در اواخر دونین و اوایل کربونیفر، گسترش رسوبات کربناته (که وفور جانداران اسکلت دار آهکی، تثبیت کنندۀ کربنات کلسیم را در آن زمان گواهی میدهد)، فراوانی رسوبات سرخ رنگ، پراکندگی و شکوفایی گیاهان و پیدایش گیاهان بازدانه یا بازدانِگان (Psilophytales, Gymnosperme) و بالأخره فعالیّتهای زمین ساختی و کوهزایی هِرسینیَن (Hercynian) در اواخر کربونیفر و اوایل دورۀ پرمین ذکر کرد.

در پهنای دوران پالئوزوئیک، منطقۀ وسیعی از سطح کرۀ زمین را اقیانوس‏ها پوشیده بودند. امّا در اواخر آن، مناطقی از زمین و اَبَرقارّۀ پانگِه ‏آ (Pangea) از زیر اقیانوس‏ها بیرون آمده و رشته کوه هایی را تشکیل داده اند. در طول این عهد به تنوّع و فراوانی جانوران بی مهره یا جانوران فاقد ستون مهره[15] بر میخوریم؛ به طوریکه گاهی این دوران را با نام عصر بی ‏مهرگان (Invertebrata Period, Invertebrates Periodمیشناسند. 

 

تقسیم بندی زمانی دورانهای مختلف زمین شناسی؛ اتحادیۀ بین المللی علوم زمین (IUGS)؛ سال 2016. منبع:

http://www.stratigraphy.org/index.php/ics-chart-timescale

http://www.stratigraphy.org/ICSchart/ChronostratChart2016-12.jpg

  

الف) پالئوزوئیک زیرین:

دورۀ کامبرین:

کامبرین اولین و قدیمیترین دوره از دوران پالئوزوئیک محسوب میشود. عهد کامبرین حدود 541 میلیون سال پیش آغاز شد و تا حدود 485/4 میلیون سال قبل ادامه داشت. این دوره نقش اساسی و مهمی در تاریخ حیات بر روی زمین ایفا ‌کرده است؛ درست زمانی که اغلب گروههای بزرگ جانوران اولیّه در قالب فسیل ظاهر شدند، در همین دوره حادثه ای رخ داد که گاهی از آن به انفجار کامبرین یا انقلاب کامبرین (Revolution of Cambrian) تعبیر میکنند. افزایش چشمگیر گونه های زنده در زمین طی دورۀ کامبرین را انقلاب کامبرین میگویند. هر چند این حادثه به فاصلۀ دهها میلیون سال به وقوع پیوسته است، امّا آثار فسیلی به دست آمدۀ مربوط به سنگهای کامبرین، این پدیده را به صورت ناگهانی نشان میدهند که ثابت میکنند زمان کمی برای ایجاد آن طی شده‌ است. این رویداد را آغاز دورۀ پالئوزوئیک نیز میدانند. احتمالاً دورۀ کامبرین در یک انقراض عمومی خاتمه یافته و طی آن 50 درصد از گروههای جانوری از بین رفته اند.

اما اولین جانداران این دوره کوچک بوده و از فسفات برای تغذیه استفاده مینموده اند. اسفنج‌های دریایی (Sponges, Poriferaکه ساده‌ترین حیوانات پر سلولی یا به عبارت دیگر پست‌ترین و یا ابتدایی‌ترین جانوران پر سلولی میباشند نیز از سیلیس و در طی ده میلیون سال بعد، جانوران بزرگتر از کربنات کلسیم تغذیه می‌کردند. در آن زمان کلیۀ شاخه های موجودات روندی رو به رشد در تکامل داشتند. مثلاً در اوایل آن دوره، جانوران برای حفاظت و نگهداری اعضای نرم بدنشان، بخش‌های سخت خود را توسعه دادند. بعضی دیگر از جانداران مثل آرتروپودها یا بندپایان[16] هم قادر به شنا کردن، حرکت سریع و توسعۀ اسکلت بیرونی خود گردیدند. این دسته از موجودات با دارا شدن اسکلت خارجی، توان رشد بیشتری یافته و نواحی بسیاری را در بستر دریاها تشکیل داده اند. در اواخر دورۀ کامبرین نیز، اجداد بیشتر گروههای جانوران اصلی در دریاها گسترش یافتند. شاید وجود دریاهای کم عمق و گرمِ دورۀ کامبرین که بیشتر سطح کرۀ زمین را فرا گرفته بودند، یکی از دلایل عمدۀ بزرگترین تحوّلات جانداران و فراوانی بی‏ مهرگان آبزی و صدف‏دار قدیمی مثل مرجانها[17]، روزنه داران[18]، اسفنجها، بازوپایان[19]، نرمتنان[20]، خارپوستان[21]، گراپتولیت‌ها[22]، بریوزوآها[23] و تریلوبیتها باشد. دورۀ کامبرین را به سبب گسترش جاندارانی موسوم به تریلوبیت که کمی شبیه خرچنگهای نعل اسبی امروزی بودند، عصر تریلوبیتها نامیده اند.

  

شکل فوق فسیل گونه ای از تریلوبیت (Trilobitesموسوم به «پارادوکسید» (T. Paradoxidesو متعلق اواسط عصر کامبرین را نشان میدهد (منبع عکس [سنگواره]: https://en.wikipedia.org/wiki/Trilobite).

تریلوبیتها از سخت پوستان دریایی و از اولین جانوران مفصل دار و مهمترین گروه از بندپایان سنگواره ای شناخته شده اند. میتوان گفت که آنها از وابستگان دور سخت پوستان امروزی به شمار میروند. این موجودات از روی شکل بدن، تعداد قطعات سینه و دُم، نوع خط درز و یا شیار بین مفصلها، نوع چشم و غیره به چند گروه تقسیم میشوند که مهمترین آنها جنس کالیمِن (Calymene) و پارادوکسید (Paradoxidesمیباشند.

این جانوران در بستر اقیانوسها و دریاهای کم عمق اما گرمِ سرتاسر دوران پالئوزوئیک میزیسته اند، لیکن در دورۀ کامبرین بسیار زیاد بوده اند و به علّت شدّت فراوانی آنها، این دوره تحت عنوان «عصر تریلوبیتها» (Trilobites Periodشناخته میشود. همچنین تنوّع اندازه نیز در این موجودات سه قطعه ای زیاد بود. طول بدن کوچکترین آنها به 50 تا 75 میلیمتر و بزرگترینشان هم به 67/5 و شاید تا 100 سانتیمتر میرسیده، لیکن اندازۀ بیشتر گونه ها بین سه تا ده سانتیمتر میبوده است. احتمالاً تغذیۀ گونه های مختلف تریلوبیت نیز با هم متفاوت بوده است. به نظر میرسد بعضی از آنها گیاهخوار، برخی خرده خوار که از موّاد فاسد شده تغذیه میکردند و برخی دیگر هم لاشخور یا مردارخوار بوده اند و از مردارها، لاشه ها و پس مانده های غذای دیگر جانداران دریایی تغذیه میکرده اند.

گونه های مختلف این جانوران در سرتاسر دوران پالئوزوئیک زندگی میکردند و فسیل آنها نیز از مهمترین سنگواره‏های شاخص یا راهنمای (Index Fossilsآن دوران محسوب میشود.

 

بازسازی محیط و فونای دریایی اوایل دوران پالئوزوئیک؛ نمونه ای از جانداران عصر کامبرین (Cambrian). احتمالاً وجود دریاهای کم عمق و گرم دورۀ کامبرین یکی از دلایل اصلی فراوانی و گسترش موجودات زندۀ دریایی بوده است.

 

جهان و وضع قاره ها در اواسط دورۀ کامبرین (Cambrian)؛ حدود 514 میلیون سال قبل.

  

دورۀ اردویسین:

در دورۀ اردویسین (یا اوردوویسیَن) که از 485/4 تا 443/8 میلیون سال پیش طول کشید، سه خشکی کانادا، سیبری و خشکی کوچک اسکاندیناوی در شمال، و خشکی بزرگ گوندوانا (Gondwana) در جنوب، خشکیهای سطح کرۀ زمین را تشکیل میداده اند. البته در ابتدای این دوره سطح آب دریاها به علت پیشروی کلی دریا در دورۀ کامبرین بالا بود (به جز در آمریکای شمالی که دریاها کم عمق بودند)، و سطح وسیعی از خشکیها را میپوشانیده است، اما با وقوع بزرگترین پسروی دریایی در اواخر دورۀ اردویسین، سطح آب دریاها پایین آمد که البته تأثیر چندانی در زندگی موجودات زنده نداشت. بی مهرگان دریایی در این زمان گسترش یافته و انواع آنها نسبت به دورۀ کامبرین متنوّعتر شده اند. از خارتنان هم گونه ای از خویشاوندان ستاره های دریایی در اقیانوسها تکامل یافتند و مرجانها نیز فراوان شدند. فسیل مرجانهای شاخی شکل یا چین‌دار و مرجانهای تابوله ای (Tabulate, Tabulate)، از سازندگان ریفهای مرجانی[24] این دوره به شمار می‌روند. وجود نفت در رسوبات اردویسین نیز نشان دهندۀ فراوانی و توسعۀ موجودات ریز شناور در آبها و دریاهای آن زمان میباشد.

از جانداران شاخص این دوره و نیز دورۀ سیلورین نیز میتوان از گراپتولیتها نام برد که از اهمیّت خاصّی برخوردارند و اردویسین زیرین به وسیلۀ گونۀ گراپتولیت دیکتیونما (G. dictyonema) مشخص میشود. از جانوران مهم دیگر دورۀ اردویسین سِفالوپودها (Cephalopoda, Cephalopods)[25] هستند که انواع اولیۀ آنها دارای صدف راست بوده و در زمانهای بعدی به تدریج خمیده و پیچیده تر شده اند، و نیز عقربهای دریایی غول پیکر موسوم به یوریپتِرید (Euryptertida, Eurypteridsکه از شکارچیان بزرگ آبهای آزاد آن زمان محسوب میشده اند. همچنین در دریاهای آن روزگار و حدود 450 میلیون سال پیش، ماهیها به عنوان نخستین جانوران مهره دار بر روی زمین، پا به عرصۀ حیات گذاشتند. احتمالاً پیدایش این مهره‏داران یا جانوران دارای ستون مهره از ماهیان آگناتا (Agnatha) یا یا ماهیهای آغازین بدون آرواره ("بی آواره" Ostracoderm)[26] آغاز شد. افزون بر اینها، پیدایش ماهیهای زره دار یا جوشن دار (Ostracodermi, Placoderme) نیز در این دوره اتفاق افتاد. چون سطح بدن این جانورانن از صفحات غضروفی - استخوانی شبیه زره (Scutum) پوشیده بود، لذا به آنها لقب زره‏ دار (Ostracoda) داده اند.

در اواخر دورۀ اردویسین هوا سرد شد و یخبندانی گسترده جهان آن روز را فرا گرفت. البته پایین آمدن سطح آب دریاها در این زمان اثری در حیات موجودات زنده نداشت، بلکه این دوره به علّت تغییرات ناگهانی آب و هوا و یخبندان، با انقراض بزرگی خاتمه یافت.

 

فسیل گونه های مختلف گراپتولیت (Graptolite). گراپتولیتها گروهی از جانداران دریایی منقرض شده ای بودند که در دوران پالئوزوئیک مخصوصاً دورۀ کامبرین و حدود 520 تا 505 میلیون سال پیش در اکثر مناطق کرۀ زمین ظهور یافتند. این موجودات در دورۀ اردویسین فراوان شدند و تا زمان انقراض کلّی اشان بین فاصلۀ زمانی 354 تا 323 میلیون سال قبل، یعنی در دورۀ دونین و یا در اوایل دورۀ کربونیفر حیات آنها ادامه داشت.

گراپتولیتها اغلب به صورت گروهی در بستر اقیانوسها و یا کف دریاها میزیسته اند و به بستر و سنگهای درون آب می چسبیده و یا احتمالاً به طریق شناور هم در روی آب زندگی میکرده اند. این جانوران کوچک دارای بدنی نرم، شاخکهایی حساس و اسکلت کیتنی سخت بوده اند. فسیلهای گراپتولیت در محدودۀ آمریکای شمالی و قسمتهایی از اروپا گسترده شده اند و در چینه‌شناسی سامانه‌های اردوویسین و سیلورین بسیار با اهمیّت میباشند و اغلب به عنوان فسیل شاخص یا راهنما مورد استفاده قرار میگیرند.

 

سیمای بازسازی شده و فرضی یک اورتوسِراس (Orthoceras)؛ منبع:

http://www.evolution-biologique.org/echelle-du-temps/echelle-des-temps-geologiques/silurien/orthoceras.html

اورتوسراسها از بی مهرگان دریایی سفالوپود (Cephalopoda) و از گونه های ابتدایی نوتیلوئیدهایی (Nautiloidea) بوده اند که همانند ماهیان مرکب، صدفی مستقیم، شیاردار، مخروطی و حجره حجره داشته اند. از مزایای صدف این جانوران، زندگی در بزرگترین حجرۀ صدفشان بود. اندازۀ صدف آنها از چند سانتیمتر تاا شاید حدود 275 سانتیمتر تجاوز میکرد. این بی مهرگان در دریاهای کم عمق و با استفاده از نیروی رانشی منفذی بدن خود شنا میکرده اند و همانند سایر آبزیان ابتدایی از طریق آبششهای خود تنفّس مینمودند.

این صدف راست سانان (Orthoceridدر دورۀ زمین شناسی اردویسین میانی تا اواخر دورۀ دونین و حدوداً بین 470 تا 360 میلیون سال پیش زندگی میکردند و غذایشان نیز ماهی و سایر جانداران دریایی اطراف خود بود. فسیلهای این جانوران منقرض شده در اکثر قارّه ها شامل: آمریکای شمالی و جنوبی، آفریقا، اروپا و آسیا یافت شده است.

 

بازسازی محیط و فونای دریایی دورۀ اردویسین (Ordovician) و برخی جانداران آن عصر. ماهی‏های ابتداییِ بی آرواره و ماهیان زره دار اولین مهره دارانی بودند که پا به عرصۀ وجود گذاشتند.

 

جهان در دورۀ اردویسین (Ordovician)؛ حدود 458 میلیون سال قبل.

  

دورۀ سیلورین:

سیلورین (از 443/8 تا 419/2 میلیون سال قبل) کوتاهترین دورۀ پالئوزوئیک است. در ابتدای آن دوره وضع خشکیها و دریاهای روی زمین شباهت زیادی به دورۀ ماقبل خود، یعنی اردویسین داشت و دو نوع رخساره (Facies, Fasiesیکی مربوط به آبهای آرام دور از ساحل با فسیل گراپتولیتها و دیگری آبهای ساحلی با دیگر موجودات گسترش داشته است. به تدریج با شدّت گرفتن حرکات کوهزایی در ژِئوسینکِلاین کالدونیَن (Geosyncline caldonian)[27]، سرانجام این نواحی به صورت کوههای کالدونین از آبها بیرون آمد. موجودات مناطق ساحلی آبهای آرام و کم عمق نظیر تریلوبیتها، مرجانها، بازوپایان، بندپایان، نرمتنان و عقربهای دریایی غول پیکر (یوریپترید) در این دوره فراوان بودند. با این وجود، تمام جانداران فوق در آن دوره نسبت به دوره های بعدی، هنوز هم از شکل و ظاهر ساده ای برخوردار بوده اند.

همچنین نخستین گیاهان خشکی زی واقعی هم در انتهای عهد سیلورین و حدود 440 میلیون سال قبل ظاهر شدند که فاقد ریشه، ساقه و برگ بوده و به جای اینها ساختاری قابل انعطاف داشته اند و با هاگ (Spore) تولید مثل می‏کردند. افزون بر اینها، آثاری هم از نخستین جانوران خشکی زی در طبقات سیلورین به دست آمده‌ که البته به نظر میرسد اغلب متعلق به بندپایان و نیز ماهیان دوزیستی باشد که خود را به محیط خارج از آب و اکسیژن هوای روی خشکی وفق داده اند. تکامل بی مهرگان خشکی مانند هزارپایان هم در اواخر این دوره آغاز شد. گذر از این دوران نیز با فسیل نوعی گراپتولیت (G. monograptusمشخص شده است.

 

"Loganellia scotica". یک نوع ماهی اولیۀ منقرض شده که در گذشته به عنوان یک گونه از تِلودوس (Thelodus) توصیف شده بود و در حال حاضر در گروهی جداگانه از بی آروارگان یا ماهیان بدون آرواره قرار دارد. این جانور که فسیلهایش در اسکاتلند یافت شده، از اوایل عصر سیلورین تا میانۀ عهد دونینن (فاصلۀ زمانی بین 430 تا 370 میلیون سال قبل) میزیسته و طولی حدود 15 سانتیمتر داشته است.

 

جانداران عصر سیلورین (Silurian). سیلورین اوج فراوانی و گسترش انواع مختلف ماهیان و همچنین گونه های متنوّع عقربهای دریایی بندپا موسوم به یوریپترید بود. برای آشنایی بیشتر در رابطه با عقربهای دریایی ماقبل تاریخ، میتوانید رجوع کنید به:

http://historyandscience.blog.ir/post/eurypterids

 

جهان در اواسط دورۀ سیلورین (Silurian)؛ حدود 425 میلیون سال قبل.

  

ب) پالئوزوئیک فوقانی:

دورۀ دونین:

در دورۀ دونین (یا دِوونین) بر اثر پیشروی دریا، قسمتهایی از اروپا از آب پوشیده شد. این دوره که از حدود 419/2 میلیون سال قبل آغاز شده و در 359 میلیون سال پیش پایان یافته است، به عنوان دورۀ پُرتکاپو از نظر تحوّلات و حرکات کوهزایی محسوب میشود. تنوّع رخساره ای به ویژه تکامل موجودات و تسخیر خشکی به وسیلۀ گیاهان و جانوران از مهمترین پدیده های این دوره به شمار می آیند. از دیگر ویژگیهای قابل ذکر دورۀ دونین میتوان به رسوبات به جای مانده از آن اشاره کرد. رسوبات دونین به ویژه در اروپای شمالی، ماسه سنگهای قرمز (Old-Red Sandstoneو بسیار کم فسیل است که ضخامت آن گاهی به چندین کیلومتر میرسند. به علّت گسترش ماسه سنگ های سرخ رنگ در خشکی بزرگ شمالی، این قسمت از اروپا را قارّۀ سرخ قدیمی نیز نامگذاری کرده اند.

دونین زمان شکوفایی و تنوّع انواع بی مهره گان و مهره داران بود. بی‌مهرگان بازوپا و دوکفه‌ای در این دوره فراوان بودند. پیشروی دریا باعث افزایش مرجانهای چهار تیغه ای یا روگوزا (Rugosaو تابوله گردید. در اوایل این دوره آمونوئیدها (Ammonoide) کهه نرمتنانی با صدف پیچیده بودند جایگزین نوتیلوئیدها (Nautiloideaکه صدف راست یا مستقیم داشتند، شدند. بر روی خشکی هم حشرات پدیدار میشوند. همچنین برخی ماهیها رفته رفته دارای شُش و باله هایی دست مانند شدند که آنان را قادر میساخت از آب به خشکی بخزند. این روند تکاملی به تدریج موجب پیدایش نخستین دوزیستان (Amphibians) در اواخر این دوره و در حدود 380 میلیون سال پیش شد. محققان علّت پدید آمدن دوزیستان - علی الخصوص دوزیستان استگوسفال[28] - را سازش اجداد آنها، یعنی ماهیهای دُم ستاره ای (Star fish tail) یا شاید ماهیهای چهاراندامیِ موسوم به "Elpistostegids" به زندگی در خشکی و نیز توسعۀ قارّه ها بر اثر چین خوردگی کالدونین می دانند. این فرضیه نیز وجود دارد که کم عمق شدن بیش از حدّ آب‌های محل زندگی برخی گونه های ماهیان در بعضی از مناطق کرۀ خاکی، منجر به تغییر شکل باله ها به دست‌وپا در ماهیهای دوزیست و تکامل آنها به استگوسفالی مثل وِنتاستِگا ("Ventastega" به عنوان اولین چهارپای شناخته شده بر سطح خشکی) شده است. با اینحال، همۀ پژوهشگران متفق القولند که 395 میلیون سال پیش نیاکان اولیۀ مهره داران کنونی برای نخستین بار آب را رها کرده تا بر روی مناطق ساحلی کنار دریا و خشکی به جستجوی غذا بپردازند. استگوسفالها از دورۀ کربونیفر تا اواخر دورۀ تریاس و شاید تا اوایل دورۀ ژوراسیک دوام آورده و سپس به کلّی از بین رفته اند؛ از این رو میتوان آنها را از مهره داران شاخص دورۀ پرمین - تریاس[29] دانست. این جانوران را از آن جهت استگوفال خوانده اند که برخلاف دوزیستان حال حاضر، دارای سری بزرگ و پوشیده از صفحات استخوانی بوده اند.

همچنین، در دورۀ دونین، نخستین گیاهان دارای برگ و ساقه نیز بر سطح زمین پدیدار و فراگیر میشوند. نهانزادان آوندی یا برهنه برگها[30] از اولین گیاهان خشکی در این دوره بوده اند. در میان مهره داران هم ماهیهای اسکلت استخوانی (Osteichthyes "Teleostomi or Téléostéen"هم در این زمان از اهمیّت زیادی برخوردار میشوند و ماهیان کوندِرواِستین (Chondrosteans) و هولواِستین (Holosteans) نیز در دورۀ دونین گسترش زیادی می یابند.

 

تصویر بازسازی شده و فرضی از یک ماهی تیکتالیک (Tiktaalik roseae). عقیده بر این است که حدود چهارصد میلیون سال قبل، اجداد ماهیهای امروزی از آب به سمت ساحل خزیده و باعث تحولی شگرف در حیات و تکامل موجودات زندۀ بعدی خصوصاً چارپایان خشکی زی شدند. این ماهیان باله هایی شبیه به دست یا پا داشتند که به علت وجود استخوان مچ و انگشت، قویتر شده بود و کمکشان میکرد تا حدودی به سمت جلو بخزند. با اینحال این جانوران مجبور بودند زیاد از ساحل مرداب یا دریاهای کم عمق فاصله نگیرند و به صورت محدود در خشکی بمانند تا بتوانند مجدداً به محیط آبی باز گردند. در طی این مدت، جدا از تکامل باله ها به دست و پا، به تدریج شُشهایشان نیز بهبود یافت که این امر باعث شد تا آنها بتوانند با محیط پیرامون خود سازگاری حاصل کنند و برای تنفس، هم از اکسیژن هوا و هم از اکسیژن کم آبهای راکد مردابها بهره ببرند. به نظر میرسد مهمترین عاملی که سبب شد این ماهیان رو به ساحل بیاورند، یافتن غذای بیشتر و شاید فرار از دست شکارچیان بوده باشد. البته این را هم باید اضافه کرد تا زمانی که گیاهان بر سطح زمین رشد نکردند و بندپایان نیز (مخصوصاً خویشاوندان عنکبوتها و عقربیان) پا به خشکی ننهاده اند، ماهیان دریا را ترک نکردند؛ چرا که لازمۀ ترک محیط قبلی، لزوم داشتن تطابق و سازگاری در ساختار بدنی جانور با محیط جدید و نیز وجود شرایط بهتر و امکانات بیشتر مثل غذای فراوان در محیط دیگر است. بنابراین یکی از عواملی که موجب شد برخی از گونه های ماهیان به سمت خشکی سوق یابند، وجود حشرات بسیار در خشکی به عنوان یک منبع عمدۀ غذاییِ آنان میباشد. یکی از ماهیان دوزیستی که با زندگی بر روی سواحل یا خشکی سازگاری یافت، «تیکتالیک» نام دارد.

این ماهی باله گوشتیِ (Sarcopterygii) منقرض شده که سنگواره اش در سال ۲۰۰۴ در جزیرۀ الْزمیر (Ellesmere Islandایالت نوناووت (Nunavut) کانادا کشف شد، در دورۀ دونین و در حدود ۳۷۵ میلیون سال پیش می‌زیسته و بسیاری از ویژگیهای آن با جانوران خشکی زی مثل خزندگان و دوزیستان مطابقتت داشته است. عقیده بر این است که تیکتالیک حلقۀ مفقودۀ میان ماهی‌ها و موجودات خشکی اولیه میباشد. خصوصیّاتی که این جانور را همچنان به ماهیان وابسته میکند شامل: آبشش، دُم ماهی شکل و نیز پولک روی پوست میباشد، و بعضی از ویژگیهای این موجود که آن را با حیوانات چهارپای خشکی همانند میکند نیز بدین قرارند:

- دارای چهار دست و پای اولیه یا استخوانهای مچ و انگشتان ساده در باله ها بوده است که میتوانسته جانور را برای مدت زمان معیّن یا کوتاه در خشکی حمل کند.

- بر خلاف ماهی‌ها دارای استخوانهای گردن بوده که امکان چرخش گردنش را برای شکار بهتر روی خشکی به او میداده است.

-  منافذی برای شنوایی و نیز استخوانهای دندۀ سوسماری شکل داشته است.

- فسیل جمجۀ این ماهی منقرض شده نشان میدهد که این موجود، هم دارای شش اولیه بوده و هم دارای آبشش؛ به همین سبب توانایی زندگی هم در آب را داشته و هم در خشکی. البته این آبششها در دریاههای کم عمق کاربرد داشته اند نه دریاها و اقیانوسهای عمیق. تیکالیک یک نمونه از چندین نسل ماهیهای دوزیست باله گوشتی کهن است که خود را با زندگی در آب‌های کم‌عمق و کم‌اکسیژن روزگار خود سازگار کرده و همین روند بود که سرانجام به تکامل حیوانات چهارپای زمینی انجامید.

افزون بر موارد ذکر شده، تیکتالیک یک ویژگی بارز دیگری داشته و آن هم وجود منافذ یا سوراخ‌های «اِسپیراکل» (Spiracleدر جمجمه و قسمت بالای چشم‌ها بوده است. «اسپیراکل» یا «روزنک» به منافذ تنفسی در تنفس نایی گفته می‌شود. این منافذ ریز بر روی سطح بدن جاندارانند که معمولاً به دستگاه تنفسی آنها ختم می‌شوند و بر روی قطعات بدن حشرات و دیگر بندپایان نیز وجود دارند.

https://fa.wikipedia.org/wiki/%D8%AA%DB%8C%DA%A9%D8%AA%D8%A7%D9%84%DB%8C%DA%A9

 

وِنتاستِگا کورونیکا (Ventastega curonica)؛ کشف فسیل این جانورِ حدوداً 370 میلیون ساله شامل جمجمه، شانه‌ها و بخشی از لگن، که طی یک دهۀ اخیر در کشور لتونی (Latvia) انجام گرفت، به درک بهتر تکمیل زنجیرۀ تکامل جانوران آبزی به جانوران چهارپای خشکی زی مخصوصاً دوزیستان کمک شایانی میکند.. به گفتۀ دانشمندان، این فسیل، حلقۀ چگونگی تکامل برخی از گونه های ماهی را به مهره داران پیشرفته نشان میدهد؛ چرا که با داشتن چهار دست و پا، با حرکت روی خشکی همخوانی بیشتری داشته است تا شنای دائم در آبها و دریاهای آن روزگار. این جانور دارای دُم باله مانند یا بالۀ پشتی همانند ماهیان و نیز جمجمه ای شبیه به سر کروکودیل بوده است. باله های ضعیف و ابتدایی این نوع استگوفال اولیه که بیشتر شبیه دست و پای گوشتی با انگشتان پرتعداد بودند، این نظریه را تقویت میکند که این جانور 90 تا 120 سانتیمتری، برای پیدا کردن غذا و شکار ماهیها، تنها به آبهای کم عمق لب‌شور میرفته است.

 

دو نمای فرضی از ایکتیوستِگا (Ichthyostega). ایکتیوستگا از دوزیستان اولیه ای بود که در پایان عهد دونین و احتمالاً حدود 380 میلیون سال پیش و شاید در ابتدای کربونیفر بر سطح زمین و در حاشیۀ آبهای کم عمق میزیسته است. تا قبل از کشف "Ventastega curonicaدر لتونی (Latvia)، این موجودِ 90 تا 150 سانتیمتری، نخستین چهارپای شناخته شده بر روی خشکی محسوب میشد. ایکتیوستگا حالتی بین ماهیها و دوزیستان داشته است؛ یعنی دارای جمجمه ای ماهی مانند و بدنی عریض بوده، و دُم باله مانندش هم به ماهیهای اوستِئولِپیس (Osteolepis) بسیار شبیه بوده است.

این جانور با بهره گیری از شرایط شش، گردش خون مضاعف، کمربند شانه ای، چهار پای کوتاه و نیرومند با استخوانهای ضخیم، قفسۀ سینۀ بزرگ امّا با استخوانهایی کوتاه و ماهیچه های قوی، سازگاریهای لازم را برای کشاندن خود به خشکی داشته است؛ از این رو، ایکتیوستگا را یک دوزیست واقعی شمرده اند.

این حیوان گوشتخوار بوده و به احتمال زیاد از ماهیها و جانوران کوچک اطراف خود تغذیه میکرده است. ایکتیوستگا تخمگذار بوده و نوع بالغ آن آبشش نداشته است. فسیلهای این جانوران در شرق گروئنلند (گرینلند) یافت شدند.

 

آکانتوستِگا (Acanthostega) از استگوسفالها یا دوزیستان چهارپای ابتداییِ زمان اواخر دونین به شمار میرفته است. قدمت این موجود 60 سانتیمتری که یکی از قدیمیترین گونه های شناخته شدۀ جانوران چهار پاست، به حدود ۳۶۵ میلیون سال قبل باز میگردد. این حیوان دارای بدنی پهن و دُمی طویل  بود که ظاهرش بیشتر به ماهیان میرفت و گمان میرود نحوۀ زندگی اش هم بیشتر شبیه یک کروکودیل امروزی بوده باشد. تغذیۀ او نیز از ماهی بوده و به دلیل برخورداری از ستون مهرۀ پرقدرت، میتوانسته در باتلاقهای دورۀ دونین آزادانه پرسه بزند.

آکانتوستگاها احتمالاً از گونۀ خاصّی از ماهی‌های موسوم به پاندریکتیس (Panderichthys) که باله‌های لب‌دار داشته‌اند، تکامل یافته‌اند. با اینحال، دیرینه شناسان به دنبال مدرکی برای حلقۀ مفقودۀ تکاملی هستند که تأیید کنندۀ تکامل ماهیهای پاندریکتیس به آکانتوستگا و مهاجرت گونه‌های آبزی به خشکی باشد. پاندریکتیس در حدود ۳۸۵ میلیون سال پیش در دریا زندگی میکرد.

 

تصویر فرضی ماهیِ دانکِلوستِئوس (Dunkleosteus). دانکلوستئوس ماهی اولیه و زره دارِ دورۀ دوونین و شاید نخستین جانور درنده‌خویی بوده که بین 380 تا 360 میلیون سال پیش ظاهر شده و در آبهای کم عمق و نیمه گرم آن زمان زندگی کرده است. این ماهی منقرض شده به طور میانگین طولی حدود 6 متر داشته است (بین 8 تا 10 متر هم گفته اند) و وزنش را هم بین 1 تا 3/5 (و حتی تا 4/5) تن تخمین زده اند. بنابراین از این منظر، در بین ماهیان زره پوشِ هم راسته و هم ردۀ زمان خود، شاید بزرگترین و سنگینترین گونه ای بوده که تاکنون زیسته است. همچنین فاقد دندان بوده و به جای آن دارای صفحات استخوانی تیز برآمده (دو جفت تیغه یا صفحۀ آرواره ایِ تیزِ منقار مانند) در زیر فک بالایش بوده است که برای پاره کردن گوشت و دونیم کردن بدن شکار به کار میرفته اند. بنابراین، با توجه به این ویژگی و نیز اندازۀ سر بزرگ پوشیده شده از صفحات استخوانی اش، میتوان دریافت که این حیوان قادر به خوردن هر گونه جانوری در محیط خود بوده و از این جهت از خوفناکترین و برترین شکارچیان اعماق دریاهای آن دوران نیز محسوب میشده است.

 

تنوّع جانوریِ عصر دونین (Devonian). ظهور دوزیستان و نیز رویش نخستین گیاهانِ دارای برگ و ساقه یکی از مهمترین شاخصه های این دوره میباشد.

 

جهان و وضع قاره ها در اواسط دورۀ دونین (Devonian)؛ حدود 390 میلیون سال قبل.

  

دورۀ کربونیفر:

در دورۀ کربونیفر یا کاربونیفِروس (حدود 359 تا 299 میلیون سال قبل) انواع گیاهان خشکی زی نظیر سرخسهای دانه دار گسترش یافتند. هوای گرم و مرطوب این دوره که تقریباً سراسر کرۀ زمین را فرا گرفته بود، باعث توسعۀ این گیاهان و نیزز جنگلهای انبوه گردید که بخش بزرگی از نیمکرۀ شمالی را در بر میگرفت. کوردائیتها (Cordaitesاز گیاهان تکامل یافتۀ کربونیفر محسوب میشدند که به گروهی از بازدانگان تعلق داشتند.

احتمالاً در آن روزگار، وضعیّت زمین باتلاقی بوده است. یافته های فسیلی، پدیدار گشتن جنگلها و مردابها را بر روی زمین در حدود 300 میلیون سال پیش و وسعت پراکندگی آنها را به اثبات رسانیده اند. امروزه توده های رسوبی زغال سنگ موجود در بخشهایی از آمریکای شمالی، غرب اروپا شامل انگلستان و دیگر نقاط دنیا از مدفون شدن گیاهان آن زمان در دل خاک تشکیل شده اند. به دلیل این حجم فراوان رسوب زغال سنگ، به این دورۀ زمانی دورۀ زغال زایی نیز میگویند.

  

جهان در اوایل دورۀ کربونیفر (Carboniferous)؛ حدود 356 میلیون سال قبل.

 

در طول دورۀ کربونیفر، دوزیستان به مراتب بیشتر از دورۀ قبل شده و در اشکال و اندازه های مختلفی رشد کردند، و در اواخر آن و در عصر پِنسیلوانیَن (شاید 300 میلیون سال پیش)[31] نیز نخستین خزندگان (Reptailes) از دوزیستان استگوسفال ظاهر میشوند. این خزندگان بر خلاف سایر دوزیستان قادر به تخم گذاری در خشکی بوده اند. البتّه اولین سنگواره های به دست آمدۀ بعضی از آنها نظیر کُتیلوسور (Cotylosaur) و اوفیاکودون (Ophiacodon) نشان میدهند که تکامل این مهره داران خونسرد تدریجی بوده و هنوز هم تا حدودی به استگوسفالها شباهت داشتند. خزندگانِ آن زمان از بدنِ فلس دار که باعث حفظ رطوبت پوست و جلوگیری از خشکیِ آن میشد برخوردار بودند. این ویژگی به آنها کمک میکرد تا بتوانند همۀ عمر خود را بر روی خشکی و خارج از آب بگذرانند. از آن زمان به بعد، خزندگان در انواع و شکلهای مختلف تکامل یافته اند.

همچنین در دورۀ کربونیفر حشرات اولیّه (Thysanura, Proturaکه تا این زمان قدرت پرواز نداشتند با ظاهر شدن بال روی بدنشان وارد مرحلۀ جدیدی از زندگی میشوند. در دریاهای این دوره هم گروهی از بی‏مهره گان بازوپا موسوم به اِسپیریفِر (Spirifer) میزیستند که دارای دو صدف آهکی بالایی و پایینی بوده اند. علاوه بر اینها، فُرامینیفِرها، مرجانها، بِلاستوئیدها و حتی  بازوپایان نیز فراوان شدند.

 

کوردائیتها  (Cordaites)درختانی بزرگ از شاخۀ بازدانگان و یکی از تکامل یافته ترین گیاهان عهد کربونیفر محسوب میشوند. برخی از گونه های این درختان رشد غیر عادی و همچون "C. angulostriatusتا حدود 45 متر نیز ارتفاع داشتند. آنها دارای ساقۀ بلندی بوده اند و انشعاب شاخه هایشان تقریباً در انتهای ساقه بود. در انتهای شاخه ها نیز برگهای بزرگ با رگ برگهای موازی قرار داشتند. این برگها به صورت دسته های کوچک و بلند، دانه ها را احاطه میکردند. گلها در این درختان، برهنه بوده و به واسطۀ برگچه هایی محافظت میشدند. کوردائیتها در گونه های مختلف در اواخر دوران پالئوزوئیک و تا میانه های دوران مزوزوئیک به وفور در باتلاقها و لجنزارها میروییده اند.

 

تصویر بازسازی شدۀ هیلونوموس لییِلّی (Hylonomus lyelli). هیلونوموس از خزندگان اولیه و به عبارتی جزو نخستین خزندگان متعلق به دورۀ کربونیفر بود که از حشرات تغذیه میکرده و طولی حدود 50 سانتیمتر داشته است. این جانور کوچک فلس دار، احتمالاً همانند دوزیستان، قبل از گذاشتن تخم که پوستۀ محافظ داشت، آنها را بارور میکرد. هیلونوموسها جمجمۀ ساده ای داشتند، یعنی هیچ حفرۀ گیجگاهی برای متصل شدن به ماهیچه های آرواره در جمجمۀ آنها وجود نداشت؛ به همین سبب آنها را جزو «آناپسید»ها ("Anapsida, Anapsids"؛ خزندگان دارای جمجمۀ بدون حفرۀ گیجگاهی) قرار داده اند. لاک پشتها هم دارای چنین جمجمه هایی هستند.

 

اوفیاکودون یونیفورمیس (Ophiacodon uniformis) یکی از نخستین خزندگان ابتدایی دورۀ کربونیفر موسوم به تِروپسید (Theropsida) و جنسی از پلیکوسورها (Pelycosauria) بوده که احتمالاً از تکامل دوزیستان استگوسفال به وجود آمده است. این جانور منقرض شده دارای آرواره هایی بزرگ و نیرومند،، چهار پای کوتاه، پهن و پنجه دار و نیز دُمی بلند بوده است. این حیوان ماقبل تاریخ یک متر طول و حدود 30 کیلوگرم وزن داشت. البته به نظر میرسد گونه هایی مختلف اوفیاکودون طولی تا سه متر هم داشته اند که در این میان، اندازه گونۀ یونیفورمیس  یک متر و وزنش هم معادل 30 تا 50 کیلوگرم بوده است.

اوفیاکودونها گوشتخوار بودند و از ماهیان و دوزیستان تغذیه میکردند. این احتمال نیز میرود که این جانوران تا اواسط عصر پرمین و تا زمان 270 میلیون سال پیش دوام آورده باشند.

 

شکل 1؛ مِگانورا (Meganeura) سنجاقک ماقبل تاریخی که در انتهای کربونیفر تا اواخر عهد پرمین، بین 300 تا 250 میلیون سال میزیسته است. پهنای بالهای این حشره هنگام گسترده شدن بین 65 تا 80 سانتیمتر بود و از این حیث، بزرگترین حشرۀ بال داریست که تاکنون بر روی زمین پدید آمده است. به نظر میرسد آب و هوای گرم و مرطوب جنگلهای و مردابهای آن روزگار تأثیر زیادی بر رشد این حشرۀ ماقبل تاریخ داشته است.

شکل شمارۀ 2؛ آرتِروپِلورا (Arthropleuraجنسی منقرض شده از بندپایان و از خویشاوندان هزارپایان بوده است. این حشرۀ عظیم الجثّه طولی بین 180 تا 200 سانتیمتر داشته و احتمالاً در بیشتر نقاط زمین و در جنگلهای مرطوب زندگی میکرده است. در مورد تغذیۀ این موجود بندبند هم بحث و اختلاف نظرهایی وجود دارد، ولی احتمال میرود که این جانور از حشرات دیگر و نیز از خزندگان و یا دوزیستان کوچک تغذیه میکرده است. فسیلهای آرتروپلورا همگی مربوط به عصر پنسیلوانین یکی از دوره های زمین شناسی عهد کربونیفر میباشند.

 

بازسازی بخشی از حیات جانوری عصر کربونیفر (Carboniferous). از حیوانات چهارپای مهم تمام این دوره میتوان از: اوفیاکودون (Ophiacodon)، اِئوجیرینوس (Eogyrinus)، پِدِرپِس (Pederpes)، هیلونوموس (Hylonomus)، از ماهیان هم کوسۀ "Akmonistion" و از حشرات مهم این دوره نیز میتوان از سنجاقک مگانورا (Meganeura) و آرتروپلورا (Arthropleuraو غیره نام برد. اشکال مختلف درختان کوردائیت نیز به تصویر کشیده شده اند.

 

جهان در اواخر دورۀ کربونیفر (Carboniferous)؛ حدود 306 میلیون سال قبل.

  

دورۀ پرمین:

در اواخر دوران پالئوزوئیک و در عهد پرمین (299 تا 252 میلیون سال پیش) تعداد خزندگان شبیه به دوزیستان استگوسفال به مراتب بیشتر از دورۀ قبل شد. از این زمان به بعد شاخه های زیادی از همین خزندگان به وجود آمدند که بقایای سنگواره ای به دست آمدۀ بعضی از آنها نشانه ها و خصوصیّاتی از پستانداران را نیز در خود دارند. این خزندگان که به تراپسیدها و سیناپسیدهای اولیه[32] معروفند و از لحاظ ساختمان بدنی با خزندگان دورۀ ماقبل خود، یعنی کربونیفر اختلاف چندانی نداشته اند، از جانوران مهم و اصلی این دوره محسوب میشدند. همچنین تعدادی از جانداران گذشته نظیر تریلوبیت‏ها منقرض شده و جای خود را به موجودات جدیدتر داده اند. در میان گیاهان نیز، کوردائیتها در اوایل این دوره به تدریج از بین رفته و جای خود را به جینکگوها[33] که گروهی دیگر از گیاهان بازدانه بودند، داده اند. آب و هوای خشک این زمان زمینۀ مساعد را برای رشد و توسعۀ گیاهان به ویژه درختان برگ سوزنی (Coniferesهموار کرده است.

اما زمین در طول تاریخ حیات خود، چندین بار با انقراضهای بزرگ گونه های جانوری مواجه شده است. شدیدترین نوع این پدیده، همین فاجعۀ انتهای پرمین است که بین 252 تا 248 میلیون سال پیش رخ داد. انقراض عظیم پرمین[34] که به مرگ بزرگ نیز تعبیر شده، بزرگترین انقراض جمعی است که تاکنون روی زمین رخ داده است. در این انقراض تقریباً 90 درصد از گونه های حیاتی در مدت نسبتاً کوتاهی نابود شدند؛ به طوری که تمام تریلوبیتها و 95 گونۀ دریایی، 50 درصد خانواده های جانوری و نیز بسیاری از درختان از بین رفتند.

دانشمندان برای علّت یا علل انقراض این موجودات فرضیّات و دلایل گوناگونی آورده اند؛ برای مثال، برخی از پژوهشگران معتقدند که «آشفتگی و واژگونی جریانهای حرارتی در هستۀ زمین و حرکت توده ای از موّاد داغِ اعماق زمین به سمت جُبّه»، منجر به ایجاد اختلال و بی نظمیهای میدان مغناطیسی زمین و قرارگیری سیّارۀ سبز در مقابل رگباری از تشعشعات کیهانی و سپس شکافته شدن نیتروژن در اتمسفر و تبدیل آن به یونهایی شده است که به صورت ابری سرتاسر زمین را پوشش داده اند. تشکیل این ابرهای یونی باعث کاهش ناگهانی و شدید دما در زمین و پایین آمدن سطح آب دریاها شده است که در نتیجه، انبوهی از صفحات یخی در سطح زمین بر روی یکدیگر انباشته شده اند. طی وقوع این فرآیندها یعنی سرد شدن شدید زمین، ابتدا صخره های مرجانی از بین رفته و سپس دیگر جانوران حرکت خود را به سمت مناطق گرمسیری آغاز کرده اند. پس از گذشت پنج میلیون سال، این توده های داغ به سطح زمین رسیده و از طریق سه انفجار آتشفشانی فوران کرده اند که آثار این فورانها را میتوان امروزه در هند، چین و نروژ یافت. وقوع این سه انفجار، سرمای زمین را به حداکثر میزان خود رسانده و منجر به کشته شدن بیشتر جانوران و نابودی آنها شده است. شاید انتشار گستردۀ خاکستر و دود حاصل از این انفجارها در اتمسفر زمین و باقی ماندن اثرات مخرّب زیست محیطیِ ناشی از ترکیب آنها با هوا طی سالیان دراز، باعث جلوگیری از تابش نور خورشید به سطح زمین و در نتیجه کاهش بیش از پیش دمای آن و نابودی قسمت اعظمی از حیات جانوری شده است.

اما گروهی دیگر از دانشمندان بر وجود «اثرات گلخانه ای ناشی از فورانهای عظیم آتشفشانی» به عنوان عامل اصلی نابودی بزرگ پرمین اصرار دارند. طبق این فرضیه، در یک اثر گلخانه ای، دی اکسید کربن و بخار آب موجود در جوّ زمین طول امواج مادون قرمز را جذب و آن را بازتاب مینماید و این عمل انرژی خورشید را به تله انداخته، سبب ازدیاد دما میشوند. برای مثال، دیرینه شناسان انگلیسی، فوران عظیم آتشفشانی در آسیا که حدود 250 میلیون سال پیش رخ داده بود را موجب یک انقراض دسته جمعی جهانی دانسته اند. این محققان معتقدند که فوران آتشفشانی در جنوب غرب چین که حدود نیم میلیون کیلومتر مربع گدازه را آزاد کرده، بخش زیادی از حیات دریایی تمام دنیا را نابود کرده است. این دانشمندان با شناسایی دورۀ دقیق فوران و انقراض جمعی مرتبط با آن با کمک لایه های مختلف صخره های رسوبی محتوی فسیلهای دریایی، نشان دادند که صخره های فسیل شده ای که بلافاصله پس از دورۀ فوران شکل گرفته اند کاملاً با فسیلهای قبل از آن متفاوت هستند. آنها به این نتیجه رسیدند که از آنجا که این فوران در نزدیکی آبهای کم عمق اتفاق افتاده است، بنابراین باعث زوال سریع تعداد زیادی از جانداران دریایی شده است. علاوه بر این، پراکنده شدن دی اکسید گوگرد ناشی از بخارهای این گدازه ها در اتمسفر زمین، انقراض موجودات را سرعت بخشید.

همچنین، گروهی دیگر از محققان نیز اینگونه تصوّر میکنند که ممکن است انتشار گازهاى سمّى حاصل از فورانهای عظیم ماگمای آتشفشانی که در محل سیبری کنونی رخ داده بود، سبب تغییر آب و هوا و در نتیجه از بین رفتن اُرگانیزمهای حیاتی یا موجودات زنده شده باشد.

و بالاخره عده ای دیگر از دانشمندان بر این باورند که در اواخر دوران پالئوزوئیک، مناطقی از زمین و قارّۀ بزرگ پانگه‏آ از زیر اقیانوس‏ها بیرون آمده و رشته کوه هایی را تشکیل داده اند و این شکل گیری ابرقارۀ پانگایی، موجب گسترش بیابانهای پهناور و سرانجام انقراض دسته جمعی بسیاری از جانوران شد

با تمام این توضیحات، علیرغم اینکه دانشمندان فرضیّات مختلفی را برای علّت اصلی انقراض پرمین - تریاس ارائه داده اند، ولی دلیل وقوع این حادثه همچنان مبهم و به صورت یک راز باقی مانده است. با اینحال میتوان نتیجه گرفت که تغییرات آب و هوایی و پیامدهای حاصل از آن یکی از مهمترین عوامل انقراض عظیم پرمین بوده است و با آنکه این رخداد بزرگ، بیشتر جانداران آن زمان را از میان برد، امّا در عین حال زمینۀ مساعدی را براى پیدایش و گسترش دایناسورها فراهم آورده است.

 

تصویر سمت راست: نمونۀ بازسازی شدۀ اسکلت اِدافوسوروس (EdaphoSaurusگونۀ ""boanerges؛ موزۀ تاریخ طبیعی آمریکا. منبع: https://en.wikipedia.org/wiki/Edaphosaurus

ادافوسوروس به معنی «سوسمار پیاده رو»، جانوری منقرض شده از ردۀ خزندگان پلیکوسور (Pelycosaur)، بالا راستۀ تِتراپود یا چهارپایان (Tetrapoda) و راستۀ سیناپسیدهای اولیّه یا تک کاوان (Synapsida, Synapsids) بوده که در اواخر کربونیفر و نیز در زمان پرمین آغازین تا میانی، یعنی بین 300 تا 258 میلیون سال پیش در نواحی مرطوب نظیر اطراف مردابها و دریاچه ها میزیسته است. این خزندۀ ماقبل تاریخ، 320 تا 350 سانتیمتر طول و حدود 300 کیلوگرم هم وزن داشته است. بررسی دندانهای این حیوان نشان میدهد که از گیاهان تغذیه میکرده است، به طوریکه موّاد گیاهی را با دندانهای سطحی اش خرد میکرد و سپس می بلعید. این موجود دارای سری کوچک، چشمانی بزرگ، بدنی شبکه مانند و دمی دراز بوده است و خارهایی هم بر روی مهره های پشت یا ستون فقراتش به طرف بیرون رشد کرده بودند. این خارها تیغه هایی را ایجاد میکردند که احتمالاً به وسیلۀ لایه های پوستی پوشیده میشد که یک حالت بادبان مانند را تشکیل میداده است. فسیلهای این خزنده در اروپا و آمریکای شمالی یافت شده اند.

 

سیمای فرضی یک دیمِترودون (Dimetrodon) و مقایسۀ بزرگترین گونۀ آن با قامت یک انسان 180 سانتیمتری.

دیمترودون خزنده ای از بالاراستۀ تتراپود یا چهارپایان، ردۀ پلیکوسورها، راستۀ سیناپسید یا تک کاوان و خانوادۀ اسفناکودانتیدها (Sphenacodontidaeبوده که بین 280 تا 265 میلیون سال قبل زندگی میکرده است. این جانور طولی بین 230 تا 300 سانتیمتر و وزنی حدود 250 کیلوگرم داشته و بلندی بزرگترین گونۀ آن نیز به حدود 180 سانتیمتر میرسیده است. دیمترودونها گوشتخوار بوده اند. آنها آرواره های قدرتمندی داشته و دارای دو نوع دندان بوده اند که یک نوع آن حالت قیچی مانند برای برش و پاره کردن گوشت و نوع دیگر آن نیز حالت دندان سگی بوده است.

دیمترودون به معنی «سوسمار بادبانی یا بادبان دار» است. علت این نامگذاری هم به خاطر ارگان بادبان مانندیست که در قسمت تیغۀ پشتی اش قرار داشته و احتمالاً برای کنترل دمای خون و بدن و یا به منظور جفت یابی از آن استفاده مینموده است. بقایای این جانور درنده در اروپا و نیومکزیکو در آمریکای شمالی و همچنین مناطقی از روسیه پیدا شده اند.

 

خانوادۀ گورگونوپسید (Gorgonopsid, Gorgonopsidae, Gorgonopsiaاز خزندگان سیناپسید، راستۀ تراپسید (Therapsida, Therapsid) و از معروفترین و مخوفترین درندگان دورۀ پرمین بوده اند. دانشمندان با استفاده از شواهد فسیل شناسی، بر این باورند که این حیوانات را میتوان حلقۀ حدّ واسط بینن پستانداران و خزندگان دانست. این جانوران دارای صفاتی مثل آرواره های مربع مانند، بزرگ و نیرومند و شبیه به پستانداران؛ پنج انگشتی بودن دست و پاها؛ نداشتن فلس و داشتن مو؛ و نیز دندانهای نیش بزرگِ حُفره دار و خنجری شکل بوده، و از طرف دیگر هم شباهتهایی به خزندگان داشته اند. خصوصیّاتی چون وضع اسکلت بندی جانور، قرار داشتن پاها در بغل بدن به جای قرار گرفتن در زیر شکم و نیز ویژگی دُم، از مواردی هستند که این دسته از حیوانات را همچنان به خزندگان وابسته میکند. همچنین با وجود اینکه گورگونوپسیدها به بچه های خود شیر میدادند، اما همانند سایر خزندگان، تخمگذار بودند و جنین از تخمی که پوست آن حالتی چرمی شکل داشته، بیرون می آمده است.

اما اواخر عهد پرمین نیز آخرین زمان زندگی این جانوران فرض شده است. مطالعات و آزمایشهای جدید انجام شده از سوی محققان روی سنگواره های به دست آمده از اسکلت گورگونوپسیدها نشان میدهند که تمام این خزندگان بر اثر فاجعۀ آتشفشان عظیم سرزمین سیبری و انتشار گازها و گدازه های ناشی از فعالیّتهای آن منقرض شده اند. اولین نمونۀ فسیل این شکارچیان بزرگ منقرض شدۀ ماقبل تاریخ نیز نخستین بار در سال 1952 م و توسط دختربچه ای کشف شد. فسیلهای گورگونوپسیدها در طبقات رسوبی اواخر پرمین و در فاصلۀ زمانی 265 تا 250 میلیون سال قبلِ آفریقای جنوبی پیدا شدند.

گورگونوپسید در لغت به معنی «شیطان گورگون» است. گورگون در افسانه های یونانی، جانوری بود که به انسان چشم میدوخت تا به سنگ تبدیل شود.

 

فسیل مِزوسوروس؛ موزۀ تاریخ طبیعی میلان. منبع: https://en.wikipedia.org/wiki/Mesosaurus

بدون تردید خزندگان اولیّه ابتدا در خشکی میزیسته اند، ولی بعدها گروهی از آنها مجدداً به محیطهای آبی بازگشتند. این خزندگان بعد از مدّتها به زندگی در آب عادت کرده و خصوصیّاتی از دوزیستان را دارا شدند. دست و پاها و دُم نیز به مرور زمان به باله و دنبالۀ شنا (Telson) تبدیل شدند. این خزندگان آبزی یا دریازیی (Sauropterygiaدایناسور نبودند اما خویشاوندی و جدّ مشترکی با دایناسورها داشتند که همان خزنده بودنشان هست. مزوسوروس (Mesosaurusاز همین دسته از جانورانی است که خود را به خوبی با شرایط زندگی در آبهای شیرین وفق داده بود. مزوسوروسها بین 60 تا 90 سانتیمتر طول داشته و دارای سری باریک با دندانهای تیز و بلند و پر تعداد، دست و پایی مناسب برای شنا و دُمی پهن و باله مانند بودند و احتمالاً از ماهیها هم تغذیه میکرده اند.

سنگواره هایی از این موجودات در نهشته های آب شیرین پرمین زیرینِ خشکیهای جنوبی زمین (گوندوانا "Gondwana") در شرق آمریکای جنوبی (برزیل) و مناطقی از غرب و جنوب آفریقا یافت شده اند. کشف این فسیلها و نیز بقایای دیگر موجودات قاره های آفریقا و آمریکای جنوبی، نشان از آن دارند که این دو قارّه در اواخر دوران پالئوزوئیک و اوایل دوران مزوزوئیک به همدیگر متصل بوده اند. همچنین پیدا شدن فسیل جنین مزوسوروس در سال 2012 که به عنوان قدیمیترین فسیل خزندگان تا به امروز شناخته میشود، فرضیۀ زنده زا بودن مزوزوروسها را هم قوّت بخشید.

ناگفته نماند تمام خزندگان آبزی و دریایی - چه در گذشته و چه در زمان حال - برای نفس کشیدن، نیاز مبرم به اکسیژن هوا داشتند و دارند و گهگاه ناچارند برای تنفس، سر خود را از آب بیرون بیاورند.   

 

حیات جانوری عصر پرمین (Permian). اقتباس از: http://csotonyi.com/

 

جهان و وضع قاره ها در اواخر دورۀ پرمین (Late Permian)؛ حدود 255 میلیون سال قبل.

  

پینوشت:

1- ائون یا ابردوران فانروزوئیک (Phanerozoicبه دوران پیدازیستی و پیرازیستی نیز معروف است.

2- دوران پالئوزوئیک (Paleozoic) به معنی دوران جانوران قدیم است و به آن دیرینه‌زیستی یا دیرینه‌زیوی نیز میگویند. در گذشته تا قبل از به رسمیّت شناخته شدن ائون پرکامبرین و قرار دادن آن در طبقه بندی زمین شناسی، پالئوزوئیک را دوران اول زمین شناسی میگفته اند.

3- مزوزوئیک (Mesozoic) از ترکیب دو واژۀ (Mesoبه معنی میانه و (Zoa) به معنی حیات یا زندگی تشکیل شده است و به همین جهت دوران جانوران میانه، میان زیستی یا میانه‌زیستی خوانده میشود. در گذشته به آن دوران دوم زمین شناسی نیز میگفتند.

4- دوران سنوزوئیک (Cenozoic) که به آن نوزیستی نیز میگویند، تاریخ زمین از پایان کرتاسه در حدود 65 میلیون سال پیش تا زمان حاضر را در برمی‌گیرد و شامل دو دورۀ ترشیاری (Tertiary) و کواترنری (Quaternary) میشود. دوران ترشیاری از انقراض کرتاسه شروع شده و تا 2/66 میلیون سال پیش ادامه داشت. این دوران در منابع قدیم با عنوان دوران سوم زمین شناسی و نئوزوئیک (Neozoic) یاد شده است. دورۀ کواترنری که از 2/6 میلیون سال قبل، یعنی زمان پیدایش اولین گونۀ انسان آغاز شده و تا به امروز ادامه دارد، در برخی از منابع گذشته به دوران چهارم زمین شناسی و آنتروپوزوئیک (Anthropozoic) آمده  است.

5- سابقاً در بعضی منابع، رقم 570 یا 560 میلیون سال پیش ثبت شده است؛ لیکن با توجه به اینکه در سال ۲۰۰4 میلادی، اتحادیۀ بین المللی دانش زمین شناسی (IUGS)، دورۀ زمین شناسی جدیدی موسوم به ادیاکاران (Ediacaran) را به رسمیّت شناخته و آن را زیربخشی از دوران نئوپروتروزئیک یا پروتروزوئیک نو قرار داد و فاصلۀ زمانی آن را هم از 635 میلیون تا 542 میلیون سال قبل تعیین کرد، لذا در حال حاضر رقم 5422 یا 541 میلیون سال، آغاز دورۀ کامبرین محسوب میشود. این ثبت فاصلۀ زمانی دروه های مختلف زمین شناسی در این پژوهش بر اساس جدول زمانیی اتحادیۀ بین المللی علوم زمین (IUGS) مصوّبۀ سال 2016 صورت گرفته است.

http://www.stratigraphy.org/index.php/ics-chart-timescale

http://www.stratigraphy.org/ICSchart/ChronostratChart2016-12.jpg

6- نام کامبرین (Cambrian) از کلمۀ کامبریا (Cambria) نام رومی یا لاتین شهر گال، محلی در شمال اروپا و از نام باستانی ناحیۀ ولز (Wales) واقع در بریتانیا مشتق شده است، جاییکه سدویک (Adam Sedgwick) زمین شناس انگلیسی اولین طبقات فسیل دار را مطالعه میکرد.

7- نام اردویسین (Ordovician) را از روی قبیله ای قدیمی به نام اردویسز که در شهر گال واقع در ولز شمالی زندگی میکردند، برداشته اند.

8- دورۀ سیلورین (Silurian) که نامش را از سیلورها (Silures) یکی از قبایل سلتیک (Celtic) در ولز گرفته اند، نخستین بار توسط رودریک مورچیسون (Sir Roderick I. Murchison) زمین شناس انگلیسی مطالعه و نامگذاری شد.

9- نام دورۀ دونین (Devonian) را در سال 1839م به طبقاتی در ناحیۀ دونشایر انگلستان که ببن رسوبات فسیل دار در پایین و لایه های زغال دار کربونیفر در بالا واقع شده بود، اطلاق نمودند.

10- نام کربونیفر (Carboniferous) را از کلمۀ لاتین کربو (Carboبه معنای زغال گرفته اند که به دلیل گسترش طبقات زغال سنگی به خصوص در اروپا و آمریکا است.

11- دورۀ پرمین (Permianتوسط مورچیسون، زمین شناس انگلیسی از طریق بررسی ناحیۀ پِرم اورال در روسیه نامگذاری شد.

12- رسوبات تخریبی (Lithogenous sediment) رسوبات کف دریا هستند که عمدتاً از دانه های کانی حاصل از هوازدگی سنگهای قارّه ای و حمل آنها به اقیانوس ترکیب یافته اند.

13- کوهزاییها (Oragensis) اغلب بر اثر اعمال فشار و تغییر شکل حوضه های رسوبی تشکیل میشوند.

14- تنها یک شاخه از جانوران ستون فقرات دارند که بدانها مهره داران (Vertebrates, Vertebrataمیگویند.

15- به جانوران فاقد ستون فقرات بی مهرگان (بی مهره گان "Invertebrata, Invertebrates") گویند و تعداد انواع این گروه از جانداران تقریباً بیست برابر تعداد جانوران مهره دار است.

16- آرتروپود (Arthropoda, Arthropodsیا شاخۀ بندپایان، بزرگترین شاخه در بین سلسلۀ جانوری است و بیش از سه چهارم تمامی گونه های شناخته شده را در بر میگیرد. این شاخه گروههای مختلفی نظیر عنکبوتیان، عقربها، سخت پوستان، هزارپایان و حشرات را شامل میشود.. بدن جانوران این شاخه دارای یک پوستۀ سخت یا یک اسکلت خارجی از جنس کیتین (Chitin) است. واژۀ آرتروپود یک اصطلاح یونانی به معنیی پای بندبند است.  

17- Coelenterata, Coelenterates, Corales.

18- فُرامینیفِرا یا روزنه داران (Foraminiferans) موجوداتی از ردۀ گرانولورتیکولوزا (Granuloreticulosa) میباشند که در بستر تمام اقیانوسها و به تعداد بسیار زیاد وجود دارند و تعداد کمی از آنها نیز در آبهای شیرین و لب شور یافت میگردند. احتمالاً این موجودات بزرگترین تودۀۀ زندۀ گروه جانوری کرۀ زمین را تشکیل میدهند. همچنین در زمرۀ فسیلهای فراوان قرار دارند. آنها اولین گروه از فسیلهای میکروسکوپی ساده ای هستند که در دوران کامبرین وجود داشته اند. با تکامل فرامینیفرها در دوران اردویسین یک نوع سنگواره هایی به صورت مارپیچ و لوله ای بوجود آمد که دارای حفره های بزرگتری بوده اند. در عصر سیلورین هم این جانوران به یک سری فسیلهایی از جنس کربنات کلسیم تبدیل شدند که دارای اشکال و گونه های متفاوتی بوده اند. فرامینیفرها یکی از سنگواره های اصلی در میکروفسیلها میباشند که با گذشت زمان در رسوبات دریایی ته نشین شده و به صورت سنگ در آمده اند. اکنون فسیلهای این موجودات در تعیین لایه های قدیمی ارزش بسیار زیادی دارند و برای صنایع نفتی و یا اکتشافات نفت بسیار مفید هستند.

19- شاخۀ براکیوپود یا بازوپایان (Brachiopoda) جانورانی دریایی کف زی شبیه به تَبَرپایان یا دوکَفه ایها (Pelecypoda = Lamellibranchiata = Bivalvia) بوده، ولی برخی گونه ها عضو ساقه مانندی موسوم به پِدیسِل (Pedicle) داشته اند که به وسیلۀ آن به رسوبات میچسبیدند. صدف بعضی از آنها آهکی و بعضی دیگر از جنس کیتینوفسفاتیک (Chitino-Phosphaticبوده است. براکیوپودها به صورت انفرادی زندگی میکردند و از موجودات ذره بینی تغذیه مینمودند.

20- نرم تنان یا مولّوسکا (Mollusca, Mollusks) یکی از شاخه های مهم بی مهره گان به شمار میروند. بدن اکثر جانوران این گروه به وسیلۀ صدف سختِ یک یا چند تکه احاطه شده و بیشتر آنها در آب زندگی میکنند. واژۀ مولوسکا از لاتینی نرم مشتق شده است.

21- خارتنان یا اِکینودِرمها (Echinoderms) رده ای از شاخۀ خارپوستان (Echinodermata) و شامل ستارۀ شکننده، ستارۀ دریایی، خارپوست دریایی و خیار دریایی میباشند.

22- بِریوزوآ یا بریوزوئِرها (Bryozoans, Bryozoaجانوران ریز خزه ای شکل هستند.

23- فسیل شاخص یا سنگواره های مشخص یا راهنما به گونه ای از یک جنس یا دسته ای از آثار موجودات زنده گفته میشود که برای تشخیص سن رسوبات از آنها استفاده میگردد. فسیلهای شاخص دارای ویژگیهای خاصی میباشند. در واقع این نوع فسیلها گسترش جغرافیایی زیادی داشته و همچنین در یک دورۀ زمانی زمین شناسی کوتاهی زندگی میکرده اند؛ لذا دارای ارزش زیادی برای انجام تطابق میباشند. البته این مورد را هم بایست در نظر داشت که تعداد فسیلهای شاخص کم بوده و در تمامی توالیهای رسوبی نمیتوان از این نوع سنگواره ها برای انجام عمل تطابق استفاده کرد، به همین خاطر از سایر روشهای فسیل شناسی نیز جهت انطباق استفاده میکنند.

24- مقصود از ریف مرجانی، نوعی ساختار آهکی است

25- سفالوپود (Cephalopoda, Cephalopods) به معنی پا بر سران یا سرپاوران است و گروهی از نرم تنان دریایی را شامل میشوند.

26- نمونه های اولیۀ ماهیان با ماهیهای امروزی بسیار متفاوت بوده و بعضی از آنها فاقد آرواره بوده اند. دهان بی آروارگان (Ostracoderm) به شکل چاک یا سوراخ ساده ای بود که باعث میشد حیوان غذاهای محدودی را بتوانند بخورد. به نظر میرسد شکل تغذیۀ این نوع ماهیها به صورت مکشش طعمه های ریز به سمت دهان بوده است. نسلهای بعدی این ماهیان اولیه، مارماهیهای امروزی هستند که از لحاظ نداشتن آرواره به اجدادشان شباهت دارند.

27- منظور از ژئوسینکلاین (Geosyncline) یا بزرگ ناودیس، گودال سط.یل ایجاد شده در پوستۀ زمین است که در آن هزاران متر رسوب انباشته میشود.

28- استگوسفال (Stégocephale, Stegocephalia)؛ چون کاسۀ سر این دوزیستان اولیّه بر خلاف انواع امروزی بزرگ و پوشیده از صفحات یا قطعات استخوانی بود لذا آنها را استگوسفال نامیده اند. استگوسفالها از دورۀ کربونیفر تا اوایل دورۀ ژوراسیک میزیسته اند و سپس از بین رفتند. از اینرو میتوان آنها را از مهره داران شاخص دورۀ پرموـتریاس (Permo-Triassic Periodدانست. صفات بارز بین استگوسفالها و دوزیستان امروزی به قرار زیر میباشد:

الف) وجود کمانهای برانشی یا آبشش که در نزد رویان (بچه های) استگوسفال بوده است.

ب) کوچکی دنده ها؛ در دوزیستان دنده ها کوچک و جانور بدون قفسۀ سینه میباشد؛ استگوسفالها نیز دارای دنده های کوچکی بوده اند که در قسمت شکمی به هم نمیرسیدند.

ج) استگوسفالها همانند غوکان (خانوادۀ قورباغه ها و وزغها) دارای دو کوندیل(Condyle)  یا برآمدگی مفصل بوده اند.

علاوه بر صفات یاد شده، استگوسفالها دارای ویژگیهای خاصّ دیگری نیز بوده اند که مهمترین آنها وجود چشم پینه آل یا چشم سوم (Pineal Eye) در آنهاست و اینگونه چشم تنها در خزندگان رینکوسفال (Rhynchocephale) دیده شده است. ستون مهره ها در این جانوران کاملاً استخوانی نگردیده و عموماً قسمت شکمی در آنها از پولک پوشیده شده بود. استگوسفالها از روی صفات مهره ها به چندین تیره تقسیم شده اند که عبارتند از:

فیلواِسپوندیل (PhylloSpondyle)؛ لِپواِسپوندیل (LepoSpondyle)؛ تِمنواِسپوندیل (TemnoSpondyle) و اِسترِئواِسپوندیل (StéréoSpondyle).

29- پرمین-تریاس که به پرمو-تریاس (Permian-Triassic or Permo-Triassic Periodنیز خوانده میشود، حدّ فاصل بین انتهای دورۀ پرمین و ابتدای عصر تریاس از دوران جدید مزوزوئیک است.

30- منظور از نهانزادان آوندی یا برهنه برگها، همان گیاهان آغازین آونددار بدون برگ یا سرخسهای لخت (Psilophyte, Pteriodophyten)  است.

31- پنسیلوانین (Pennsylvanian)؛ این اصطلاح را از نام ایالت پنسیلوانیا (Pennsylvaniaدر ایالات متحدۀ آمریکا که سنگهای آن دارای زغال سنگ هستند، برداشته اند. پنسیلوانین یکی از دو تقسیمات اصلی یا دو دور عهد کربونیفر محسوب میشود و بعد از عهد می سی سی پیَن (Mississippianقرار گرفته است. نام میسیسیپین نیز از رودخانۀ می سی سی پی در ایالات متحده مشتق شده است.

32- این دسته از آن خزندگان را از آن رو سیناپسید (Synapsids, Synapsidaخوانده اند که در جمجمۀ آنها یک حفرۀ گیجگاهی قوسی شکل، یعنی پشت حدقۀ چشم آنان وجود دارد که ماهیچۀ فک را در برگرفته و قدرت گاز گرفتن حیوان را بالا میبرد. عقیده بر این است که تکامل این خزندگان سیناپسید سرانجام به پیدایش پستانداران انجامید.

33- جینکگو (Ginkgo, Ginkgoa) که آن را جینکو، درخت معبد و درخت هزار سکه نیز میخوانند و با نام پَر سیاوشان مویی (Maidenhair Tree) هم شناخته میشود یکی از معروفترین گونه های بازدانۀ دوران مزوزوئیک به شمار میرود. این درختان متعلق به مخروط داران (Pinophyta = Coniferophyta = Coniferae = conifers) و راستۀ درختان میوه مخروطی جینکگوئِل (Ginkgoalesبوده اند. ظهور جینکگوها در اوایل دورۀ پرمین و حدود280 میلیون سال پیش اتفاق افتاده است و دارای پنج گونۀ شناخته شده هستند که چهار گونۀ آن منقرض شده اند و یک گونۀ دیگر، نسل خود را تا امروز ادامه داده و به فسیل زنده مشهور است و با نام جینکگو بیلوبا (G. biloba) شناخته میشود. مشخصّۀ بارز این درختان بازدانه، برگهای بادبزن شکل یا پروانه مانندشان است که دارای دو لوب بوده اند. این درختان برگ ریز همانند درختان امروزی برگهایشان هنگام سرد شدن هوا میریخته است.

34- انقراض عظیم پرمین (Permian Extinction) که به انقراض پرمین-تریاس یا پرمو-تریاس (Permian-Triassic or Permo-Triassic Extinctionنیز شناخته میشود.

 

منابع و مآخذ:

الف) کتابنامه:

استنلی، استون ام. (1380)، زمین شناسی تاریخی، ج1، ترجمۀ محمد جعفر صادق الوعد و منصور قربانی، بندرعباس: دانشگاه هرمزگان، چ1.

پارکر، برتا موریس (1346)، فرهنگنامه (تگزاس تا چوببری)، ج6، ترجمۀ رضا اقصی، تهران: کتابهای جیبی و امیرکبیر، چ1.

تامسن، دیوید (1366)، جا به جایی قارّه ها، ترجمۀ حسین دانش فر، تهران: فاطمی، چ1.

حاجی مرادلو، عبدالمجید (1375)، زیست شناسی جانوری، تهران: دانشگاه پیام نور، چ1.

حبیبی، طلعت (1371)، جانورشناسی عمومی، ج1، تهران: دانشگاه تهران، چ5.

همـو (1356)، جانورشناسی عمومی (کرمها و نرمتنان)، ج2، تهران: دانشگاه تهران، چ2.

همـو (1357)، جانورشناسی عمومی (بندپایان)، ج3، تهران: دانشگاه تهران، چ2.

جانوران مهره دار (1378)، ترجمۀ کتایون کوشیار، قزوین: پرک، چ1، ج7.

حسینی، احمد (1390)، فسیل ها، تهران: مدرسه، چ3.

خسروتهرانی، خسرو (1386)، چینه شناسی و رخدادهای زمین شناسی، تهران: دانشگاه تهران، چ3.

داستانپور، محمد (1380)، زمین شناسی تاریخی، کرمان: دانشگاه شهید باهنر کرمان، چ1.

ساداتی، سید مسعود (1389)، مبانی دیرینه شناسی بی مهرگان (ماکروفسیل ها)، همدان: دانشگاه بوعلی سینا، چ1.

شایگان، غلامعلی؛ و ابراهیم اشراقی (1384)، زمین شناسی تاریخی، تهران: پیام نور، چ4.

شفیقی، سیروس؛ و حسن مدنی (1337)، زمین شناسی عمومی، تهران: پلی تکنیک.

فرشاد، فریدون (1346)، فسیل شناسی مهره داران، تهران: دانشگاه تهران، چ2.

قهرمان، احمد (بی تا)، گیاه شناسی عمومی (تولید مثل در گیاهان و تأثیر متقابل گیاه و محیط)، ج2، تهران: دانشگاه سپاهیان انقلاب ایران.

گالاگر، بلیندا (1394)، زندگی ماقبل تاریخ، ترجمۀ مریم اسکندری، تهران: طلایه، چ2.

لوتگن، فردریک ک.؛ ادوارد جی و تاربوک (1374)، مبانی زمین شناسی، ترجمۀ دکتر رسول اخروی، تهران: مدرسه، چ2.

مالام، جان و جان وودوارد (1390)، اطلس دایناسورها، ترجمۀ فؤاد والی، تهران: پیام آزادی، چ2.

وایس، پل؛ و ریچارد کوف (1368)، دانش زیست شناسی (1)، ترجمۀ حمیده علمی غروی و حسین دانش فر و مرتضی هنری، تهران: شرکت چاپ و نشر ایران، چ3.

ویلسون، لومیس و ستیوز (1369)، گیاه شناسی، ج2، ترجمۀ فاطمۀ مقدم و فریدون ملک زاده، تهران: دانشگاه تهران، چ2.

هیکمن، کلیولند. پی.؛ لاری. اس. رابرتسن؛ و آلن لارسون (1390)، جانورشناسی (بی مهرگان)، ج1، ترجمۀ حسین دانش فر، تهران: مدرسه، چ4.

هیئت مؤلفان (1366)، زیست شناسی عمومی، تهران: مرکز نشر دانشگاهی، چ4.

هیئت مؤلفان (1385)، کلید دانش، ج1، تهران: نشر طلایی و نشر پیام عدالت، چ1.

Ungar, Peter; (2010). "Mammal Teeth: Origin, Evolution and Diversity". Baltimore: Johns Hopkins University Press.

 

ب) سایتها و وبلاگها:

http://csotonyi.com/galleries/

http://daneshnameh.roshd.ir/

http://en.wikipedia.org/

http://fa.wikipedia.org/

http://historyandscience.blog.ir/post/dunkleosteus

http://historyandscience.blog.ir/post/eurypterids

http://historyandscience.blog.ir/post/inostrancevia

http://marchan-forest.blogspot.com/

http://raazebaghaa.ir/

http://www.evolution-biologique.org/echelle-du-temps/echelle-des-temps-geologiques/silurien/orthoceras.html

http://www.karencarr.com/

http://www.ngdir.ir/

http://www.stratigraphy.org/

https://www.britannica.com/animal/

https://www.britannica.com/science/

تله تکست شبکۀ سه سیما.

 

نظرات  (۰)

هیچ نظری هنوز ثبت نشده است

ارسال نظر

ارسال نظر آزاد است، اما اگر قبلا در بیان ثبت نام کرده اید می توانید ابتدا وارد شوید.
شما میتوانید از این تگهای html استفاده کنید:
<b> یا <strong>، <em> یا <i>، <u>، <strike> یا <s>، <sup>، <sub>، <blockquote>، <code>، <pre>، <hr>، <br>، <p>، <a href="" title="">، <span style="">، <div align="">
تجدید کد امنیتی