تاریخ و علم

در رابطه با موضوعات مختلف تاریخی و علمی جهان از دیرباز تاکنون.

تاریخ و علم

در رابطه با موضوعات مختلف تاریخی و علمی جهان از دیرباز تاکنون.

تاریخ و علم

در این وبلاگ سعی بر آن است که به موضوعات مختلف علمی و تاریخی با تکیه بر منابع و شواهد موثق و معتبر پرداخته شود. بنابراین هدف، آشنایی خوانندگان عزیز با مباحث علمی و تاریخی و نیز امکان تبادل نظرات و اطلاعات علمی طرفین است.

آخرین نظرات

نوشتۀ: محسن محرابی

 

*** با توجه به اینکه منابع فارسی قدیم حاصل ترجمۀ متون فرانسوی هستند، بنابراین در بعضی جاها از اصطلاحات علمی فرانسوی به جای واژگان رایج انگلیسی استفاده شده است. البته لازم به ذکر است که برخی از مطالب و نظرات کتب و مقالات سابق مردود، و نظریّات و فرضیّات جدیدی مطرح شده و در حال حاضر هم طبقه بندی علمی دوزیستان به صورت فرضی و غیر رسمی و آزمایشی است که از سوی دانشمندانِ مربوطۀ حال حاضر ارائه شده است و لذا امکان اشتباه و ابهام در این رده بندی علمی وجود دارد. افزون بر اینها، چنانچه سنگواره ای جدید از اشکال تازۀ دوزیست کشف شود، باز هم ترتیب طبقه بندی جانوریِ دوزیستان به هم خورده، طبقه بندی علمی جدیدی حاصل خواهد شد. در ضمن مطالب ذکر شده در رابطه با رده بندی علمی دوزیستان در این مقاله کامل نیست و فقط برای آشنایی خوانندگان به برخی از مهمترین آنها اشاره شده است. 

  

الف) طبقه بندی علمی:

دوزیستان (Amphibians = Batraciens)[1] گروهی از مهره داراناند (Vertebrata = Vertabrata)[2]، که در ابتدای حیاتشان در محیط آبی زندگی کرده و از طریق آبشش نفس میکشند. سپس در بلوغ به سمت خشکی و تنفّس از اکسیژن هوا هدایت میشوند. دوزیستان جاندارانی از شاخۀ (Phylum)[3] طنابداران (Chordate = Chordata)[4] محسوب میگردند. شاخۀ طنابداران به سه زیرشاخۀ (Subphylum): دُم طنابداران (Urochordata)[5]، سرطنابداران (Cephalochordata)، و مهره داران (Vertebrata = Vertabrata) تقسیم میشود. ماهیها، دوزیستان، خزندگان، پرندگان و پستانداران «رده»های (Class) اصلی زیرشاخۀ مهره داران را تشکیل میدهند. در میان رده های مهره داران، پستانداران از سایر متمایزند و از هر لحاظ، یعنی: تکامل، پیچیدگی ساختمان بدنی، بزرگی مغز و غیره، در صدر قرار دارند، و سپس پرندگان، خزندگان، دوزیستان و ماهیها در مراتب بعدی قرار میگیرند. اگرچه هر یک از رده های فوق، واجد صفات متمایز کنندۀ خاصّ خود هستند و از نظر تکامل از یکدیگر ممتازند؛ ولی ناگفته نماند که هر کدام از این جانوران، از لحاظ رابطۀ تکاملی به یکدیگر نیز وابسته اند. به عنوان مثال، دانشمندان معتقدند که پستانداران و پرندگان از خزندگان فرگشت یافته اند، و خزندگان نیز از دوزیستان، و دوزیستان هم از ماهیهای ماقبل تاریخ پدید آمده اند. یعنی چرخۀ تکامل و تکوین موجودات زنده به هم متّصل و وابسته است[6].

 

 

دوزیستان را میتوان به دو دستۀ «دوزیستان منقرض شده» و «دوزیستان زندۀ» حال حاضر تقسیم بندی کرد. دوزیستان کهنِ انقراض یافته، که به حالت فسیل و از روی صفات مهره هایشان شناخته شده اند، به چندین تیره تقسیم میشوند و به طور خلاصه برخی از مهمترینِ آنها بدین قرارند[7]:

- راستۀ لپوسپوندیل یا پوک مهرگان (Lepospondyli = Lepospondyle). در این تیرۀ کوچک دوزیستانِ دوران پالئوزوئیک (Paleozoic) - که سابقاً در دستۀ استگوسفالها و جزو رده ها قرار میگرفتند - مهره ها نازک و حالت غلافی بوده است. اوروکوردیلوس (Urocordylus) یکی از همین دسته دوزیستانی است که دارای سری سه گوش، و دُمی بسیار بلند بوده که در عهد پنسیلوانین (حدود 323 تا 299 میلیون سال قبل Pennsylvanian) مربوط به دورۀ کربونیفر (Carboniferous) زیست داشته است. فسیلهای این جنس هم در زمینهای زغال سنگی ایرلند یافت شدند. نیز دیپلوکالوس (Diplocaulus)، نوعی دوزیست اولیّه و منقرض شده ای از راستۀ لپوسپوندیل که از اوایل تا اواخر دورۀ پرمین (فاصلۀ زمانی حدود 299 تا 251 میلیون سال پیش Early to Late Permian) در مناطقی از کرۀ زمین میزیسته است. این جانورِ حدوداً یک متری، دارای چهار پای کوتاه و نیز سری بومرنگ شکلِ متشکّل از دو استخوان یا زائدۀ شاخی مانندِ بلند در انتهای سر (یا جمجمه) بود، و شکل این سر مانع از آن میشد که شکارچیان بتوانند به راحتی آن را ببلعند (شکل 1).  

- راستۀ تِمنوسپوندیل یا بریده مهرگان (Temnospondyli = Temnospondyle = Temnospondyls). مهره ها در این گروه از دوزیستان از قطعات مشخّص و مجزّا تشکیل شده بودند. زیرراستۀ اِستِرئوسپوندیل یا سخت مهرگان (Stereospondyli = Stéréospondyle)[8] در این طبقه بندی جای دارد. در گذشته راستۀ تمنوسپوندیل و زیرراستۀ استرئوسپوندیل، در دو ردۀ جداگانۀ دوزیستان استگوسفال به حساب می آمدند.

 این دسته از دوزیستان در دوران پالئوزوئیک تا اوایل مزوزئیک (Mesozoic)، یعنی از اواخر پرمین (Late Permian) تا اوایل کرتاسه (Early Cretaceous) بسیار متنوّع و بر سطح زمین پراکنده بودند. از میان دوزیستانِ راستۀ تمنوسپوندیل، میتوان از ایریوپس (Eryops) (شکل 2)، آرکِگوسوروس (Archegosaurus) (شکل 3)، و بِرانشیوسوروس (Branchiosaurus) (شکل 4) و مِتوپوسوروس (Metoposaurus) (شکل 5) نام برد.

- راستۀ دِگَردُم داران (Allocaudata)، که حدود دو و نیم میلیون سال پیش منقرض شده است و در زیرردۀ نرم دوزیستان (Lissamphibia) قرار دارد[9]. همۀ دوزیستان امروزی نیز که تا به امروز دوام آورده و متنوّع شده اند، در این زیررده قرار میگیرند، و به طور سنّتی میتوان به سه راستۀ مهم تقسیم کرد، که البته هر کدام از این گروهها، خود به انواع دیگری نیز طبقه بندی میشوند. این سه راسته عبارتند از:

1- راستۀ دوزیستان بی دُم (یا انورایی Anoures = Anoura = Anura)[10]، که مجموعۀ قورباغهها، وزغها و فسیلهای شناخته شدۀ مربوط به آنها را در بر میگیرد. این راسته همچنین به سالیِنتیا یا پرشگران (Salientia) نیز معروف است (شکل 6). از میان انوراییهای منقرض شده، تِریادوباتراکوس ماسینوتی (Triadobatrachus massinoti) یکی از اولین دوزیستان بدون دُمی (انورایی) بوده که در زمان تریاس آغازین (حدود 250 میلیون سال پیش) زندگی میکرده است (شکل 7). تریادوباتراکوس حدود ده سانتیمتر طول داشت و احتمالاً همانند قورباغه ها و وزغها، از حشرات ساکن مردابها تغذیه میکرده است. عقیده بر این است که این جانور یکی از اجداد غوکان، یعنی قورباغه ها و وزغها نیز محسوب میگردد و احتمالاً از جِروباتراکوسها (Gerobatrachus) تکامل یافته است.

2- راستۀ دوزیستان دُم دار (یا کاتادا Caudata)، که میتوان از سَمَندَرها (Salamanders) و خویشاوندان آنها نام برد (نک: شکل 6). از میان سمندرهای معروف امروزی میتوان به: «سمندر آتشی» Fire Salamander = Salamandra salamandra = Salamandra infraimmaculata، «سمندر غول پیکر چینی»Andrias davidianus، «سمندر کوتولۀ آمریکای شمالی» Desmognathus wrighti، «سمندر سیاه آلپ» Alpine Salamander = Salamandra atra، «سمندر لرستانی» Neurergus kaiseri، و غیره اشاره کرد. کاروروس (Karaurus) که فسیلهایش در قزاقستان به دست آمدند، از آن دسته از دوزیستانی هستند که دیرینه شناسان را بر آن داشت که چنین احتمال دهند آنها از وابستگان کهن یا از اجداد سمندرها به شمار میروند. کاروروس جانوری سمندر مانندِ کوچکِ اواخر عصر ژوراسیک (Late Jurassic) بود که حدود 20 سانتیمتر طول داشت، و چون ساختار بدنش بسیار مشابه آناتومیک بدن سمندرهای مدرن است (شکل 8)، لذا عقیده بر آن است که او جزو یکی از قدیمیترین سمندرهای شناخته شده میباشد.

امّا در رابطه با نحوۀ تکامل سمندرها و قورباغه ها، چگونگی جدایی این دوزیستان از یکدیگر، و نیز علّت تفاوت فاحش ساختمان بدنی آنها اطلاعات چندانی در دست نیست؛ امّا گروهی از دیرینه شناسان کانادایی با بررسی سنگواره ای 290 میلیون ساله با نام علمی جروباتراکوس هوتونی (Gerobatrachus hottoni)، نتیجه گرفتند که این فسیل مربوط به یک «قورباغه سمندر» است و میتواند «حدّ واسط قورباغه و سمندر آبی» یا «حلقۀ گمشدۀ تکامل این دو دوزیست» باشد (شکل 9). این محققان معتقدند این کشف، بهترین شاهد تکامل دوزیستان است و نشان میدهد که قورباغه ها و سمندرها بین فاصلۀ زمانی 275 تا 240 میلیون سال قبل از هم جدا شده اند.

3- راستۀ دوزیستان بدون دست و پا یا کِرمی شکل (سیسیلیَنها Caecilian)، که سمندرهای کرمی یا ماری شکل و خویشاوندان آنها (مثل سمندر کور غاری) را شامل میگردد (نک: شکل 6) (با سمندرهای ذکر شده در راستۀ دوزیستان دُم دار یا کاتادا اشتباه نشود). این گروه از دوزیستان پاهای خود را به مرور زمان و طی فرآیند فرگشت از دست داده اند و بدنشان هم به شکل بدن کرمها و یا مارها تکامل یافته است. به همین خاطر این راسته به برهنه ماران (Gymnophiona) نیز شناخته میشود، و در حال حاضر هم احتمالاً فقط در مناطق استوایی یافت میشوند. ایکتیوفیس (Ichthyophis glutinosus) نمونۀ زندۀ این دوزیستان کرمی شکل محسوب میشود، ولی یکی از اولین خویشاوندان شناخته شدۀ این دوزیستان عجیب و غریب، اِئوسیسیلیا میکروپودیا (Eocaecilia micropodia) نام داشت که بقایایش از «سازند کاینتا» واقع در ایالت آریزونای آمریکا (Kayenta Formation of Arizona) کشف شدند. قدمت این سازند به اوایل عصر ژوراسیک (Early Jurassic)، یعنی حدوداً بین 199.5 تا 175.5 میلیون سال قبل میرسد. این موجود برخی از ویژگیهای خود را با سمندر و نیز با یک جنس از دوزیستانِ لپوسپوندیلِ (Lepospondyle) انقراض یافته موسوم به میکروسور (Microsaur) به اشتراک گذاشته است. اندازۀ این حیوان کوچک و حدود 15 سانتیمتر بود، و بر خلاف سیسیلینهای مدرن، که ماری شکل و بدون دست و پا هستند، Eocaecilia دست و پاهایی بسیار کوچک اما با فاصلۀ زیاد از هم و نیز بدنی کشیده و طویل با دُمی کوتاه داشت. چشمهایش هم نسبت به دوزیستان سیسیلین امروزی توسعه یافته تر بود[11] (شکل 10).

 

ب) ویژگی کلّی دوزیستان:

اگرچه دوزیستان مدرن کاملاً متفاوت از دوزیستانی هستند که میلیونها سال پیش بر قلمرو زمین فرمان راندند؛ امّا همۀ آنها در مجموع دارای صفات عمومی مشخّصی میباشند، که برخی از این ویژگیهای اختصاصی آنها عبارتند از:

1- وجود «بِرانشی» (یا «آبشش» Gill) و «شُش» (یا «ریه» Lung) در آنها. از خصوصیّات بارز دوزیستان، زندگی در آب و هم در خشکی است. رویان (یا نوزاد) دوزیست پس از خروج از تخم، همانند ماهیان، با برانشی دَم میزند، ولی پس از مدّتی دگرگونی حاصل می یابد و تنفّس جانور با شش انجام میپذیرد؛ یعنی، در حالت بلوغ، حیوان برانشی و آلت شنا را از دست داده و به جای آن دارای ریه، چهار پا و استخوان بندی کامل میگردد. ساختمان بدن رویانها هنگام تولّد همانند ساختمان ماهیها میباشد. در بعضی از جانوران این رده، پوست و پوشش داخلی دهان، حکم دستگاه تنفّسی را نیز دارند.

2- پوست آنها عموماً برهنه است، یعنی بدون فلس یا پولک، پَر یا مو میباشد و البته اغلب در بعضی از اشکال فسیل، پوستشان دارای پولک هم بوده است. همچنین، پوست این جانوران، مرطوب و نرم است. نیاز مبرم به آب در بعضی از آنها و نیز ترشّحات زیاد غدد مخاطی سبب نرم و مرطوب نگه داشته شدن پوست میشوند.

3- دوزیستان اغلب دارای دو جفت اندام حرکتی یا چهار پای مشخص برای راه رفتن یا شنا کردن در بدن خود میباشند، ولی در برخی از آنها، جانورِ فاقد پا نیز یافت میشود. دست دوزیستان شامل سه استخوان بازو، زند زیرین[12] و زند زبرین[13]، و پای آنها نیز از سه استخوان مشخّصِ: ران، درشت نِی و نازک نِی تشکیل شده است. عموماً دارای چهار انگشت در دست و پنج انگشت در پا میباشند که ممکن است در انواعی از آنها، بین انگشتان، پردۀ شنا نیز وجود داشته باشد. در قورباغه ها و وزغها، رویان فاقد دست و پاست، امّا پس از آنکه زندگی آن زمینی گردید، دست و پاها نیز ظاهر میگردند.

4- قلب از دو دهلیز جدا و یک بطن مشترک با سه جفت سُرخرگهای خروجی (از بطن) تشکیل شده، و گردش خون نیز مضاعف و ناقص است.

5- وجود دو کوندیل اُکسیپیتال (یا «استخوان پس سری» Condyle occipital)[14] در آنها.

6- اسکلت کاملاً استخوانی است و مهره ها دنده ندارند.

7- کاسۀ سر دوزیستان از چهار ناحیه تشکیل شده است: نواحی بینی (Nose)، اُپتیک (یا «چشمی» Optic)، اوتیک (یا «گوشی» Otic)، و ناحیۀ پس گردن. هر یک از این چهار ناحیه نیز شامل چندین استخوان میشوند. این کاسۀ سر به واسطۀ دو کوندیل به ستون مهره ها وصل میگردد.

8- مغزِ دو نیم کرۀ دوزیستان رشد طولی یافته ‌است. لوبهای بویایی رشد متوسط دارند و از مغز ده جفت اعصاب جمجمه ای جدا میشوند.

9- لقاح در انواعی از دوزیستان، داخلی، و در انواع دیگر خارجی است، و بیشتر آنان (به جز برخی گونه های سمندرها که بچه زا هستند)[15] تخمگذارند. آنها همچنان برای تولید مثل و تخمگذاری، به آب وابسته بودند و هنوز هم هستند.

10- همانند ماهیها عموماً جانوران خونسردی هستند، و دمای بدنشان تابع محیط است. به همین خاطر در فصل سرما از فعالیّتشان کاسته میشود.

 

ج) فرضیۀ تکامل دوزیستان از ماهیان:

همانطور که شرح آن گذشت، هر کدام از جانوران ردۀ مهره داران، از لحاظ رابطۀ تکاملی به یکدیگر وابسته اند. یعنی پستانداران و پرندگان از برخی خزندگان تکامل یافته اند، و خزندگان نیز از بعضی دوزیستان، و دوزیستان هم از انواعی از ماهیهای ماقبل تاریخ به وجود آمده اند. اگرچه این باور راسخ میان غالب دانشمندان زیست شناس و دیرینه شناس وجود دارد که دوزیستان از ماهیان دوزیست تکامل یافتند (نک: شکل 11)، اما حقیقت آن است که، اجداد این جانوران به خوبی شناخته نشده اند. در این مورد اظهار نظرهای مختلفی ارائه شده است مبنی بر آنکه، آن جانوران، از اشکالی شبیه به دیپنوستها یا به اصطلاح ماهیان دوزیست برکه ای (Dipneuste)[16] و یا از ماهیان استخوانیِ موسوم به کروسوپِتِریژین (Crossopterygian = Crossopterygien = Crossopterygii) و یا شاید کلاد ماهیهای چهاراندامیِ (تِتراپود Tetrapod)[17] موسوم به Elpistostegids = Elpistostegalia = Panderichthyida، منشعب شده و تکامل یافته اند (شکل 12). با این وجود، همۀ پژوهشگران دیرینه شناس متفق القولند که 395 میلیون سال پیش، یعنی دورۀ دونین (Devonian)، نیاکان اولیۀ مهره داران کنونی برای نخستین بار آب را رها کرده تا بر روی مناطق ساحلی کنار دریا و خشکی به جستجوی غذا بپردازند و بدین ترتیب این تغییر محیط، باعث به وجود آمدن شُش به جای برانشی شد. به بیانی دیگر، وجود منابع جدید مواد غذایی مانند حشرات، و سازگاری سیستم تنفّسی برای استفاده از اکسیژن هوا، زمینه را برای حضور ماهیان به ساحل فراهم کرده و به دنبال آن، تکامل و دگرگونی آنها به دوزیستان را نیز تسهیل بخشیده است. برای این منظور، برخی ماهیها، به عنوان مهره داران آبزی، مجبور بودند که اسکلت خود را (مثل ستون فقرات و استخوان لگن و) ... تغییر و توسعه دهند و همچنین عضلات خود را هم قوی کنند. در همان زمان، رفته رفته دارای شُش و باله هایی دست و پا مانند شدند که آنان را قادر میساخت از آب به خشکی بخزند. این روند تکاملی و انطباق با محیط جدید، به تدریج موجب پیدایش نخستین دوزیستان در اواخر این دوره و در حدود 380 میلیون سال پیش شد. همچنین محققان علّت پدید آمدن دوزیستان را، سازش اجداد آنها، یعنی انواعی از ماهیها به زندگی در خشکی و توسعۀ قارّه ها بر اثر چین خوردگی کالدونین (Caledonian orogeny)[18] نیز میدانند. این فرضیه نیز وجود دارد که بیان میدارد کم عمق شدن بیش از حدّ آبهای محل زندگی برخی گونه های ماهیان در بعضی از مناطق کرۀ خاکی، و شاید محدود شدن منابع غذایی آنها در آب، منجر به روی آوردن انواعی از ماهیها به سمت ساحل، و در نتیجه تغییر شکل باله ها به دست و پا در ماهیهای دوزیست و تکامل آنها به دوزیستان مثل وِنتاستِگا (Ventastega به عنوان شاید اولین چهارپای شناخته شده بر سطح خشکی) شده است. در رابطه با مورد اخیر، دیرینه شناسان بر این باورند که محیطهای آب شیرین دورۀ دونین ناپایدار بوده اند و در طول دوره های خشکی، آب بسیاری از آبگیرها و نهرها و مردابها تبخیر میشده و یا بدبو و فاقد اکسیژن میگردیدند. در چنین حالتی، فقط ماهیانی میتوانستند از اکسیژن اتمسفری استفاده کنند که دارای شش و اندامهای حرکتی مناسب برای انتقال از یک برکه به برکۀ دیگری میبوده اند. جدا از اصلاح شُشها برای تنفّس هوا، و نیز تقویت ماهیچه های باله ها برای تحمل وزن جانور در موقع حرکت و امکان زیست روی خشکی (البته فعلاً ساحل مردابها یا دریاچه ها)، آنها نیازمند دگرگونی در سیستم عصبی، و بهبود ساختار استخوانی جدید در محافظت از پاها نیز بودند. در میان این ماهیها، شاید «کروسوپتریژین»ها از جملۀ این ماهیان موفّقی محسوب شوند که توانستند خود را بر زندگی محدود و هرچند بسیار کوتاهِ روی ساحل تطبیق دهند. ماهیان کروسوپتریژین که در دریاهای دوران پالئوزوئیک میزیسته و سپس منقرض شده اند، دارای بالۀ جانبی یا چهار بالۀ پره مانندی بوده اند که هر یک از باله های آنها به شکل زائده های گوشتی کوتاه و ضخیم در آمده و یا روی اندامهای ماهیچه ای یا گوشتی قرار گرفته بودند. افزون بر اینها، چون تنفّس کروسوپتریژینها و نیز دیپنوستها شبیه به دَم زدن رویانِ (نوزادان) دوزیستان بوده است و نیز، بررسی اجزای استخوانی موجود در باله های زوجی این ماهیان باله گوشتی (Sarcopterygian)، که نشان از شباهت زیاد میان آنها و اندامهای حرکتی دوزیستان میدهد، لذا آنها را از اجداد دوزیستان، یا حدّ واسط ماهیها و دوزیستان به شمار آورده اند. صفات مشترکی که دوزیستان با دیپنوستها و کروسوپتریژینها داشته اند[19]، از این قبیل اند:

1- دو تنفّسی بوده اند. یعنی، دَم زدن آنها با برانشی و شش انجام میگرفته است.

2- دستگاه بویایی آنها، هم به خارج و هم به داخل مربوط میشد.

3- استخوان کاسۀ سرِ (Cranium) بعضی از این موجودات شبیه به دوزیستان آغازین (Early amphibians) بوده است.

4- همانند دیپنوستها دارای دو بالۀ پشتی و یک بالۀ شنای جفت بیسریه[20] بوده اند.

5- فسیل این ماهیها در رسوبات سنگ ماسۀ دونینِ خشکی اطلس شمالی کشف گردیده است؛ از این رو، میتوان نتیجه گرفت که کروسوپتریژینها در دریاچه ها و تالابها میزیسته و با برانشی دم میزده اند، ولی هنگامی که آب این دریاچه ها خشک میشد، تنفّس آنها با شش انجام میگرفت.

امّا دوزیستان نخستین مهره دارانی هستند که زندگی در خشکی را تجربه کرده اند. البته آنها همچنان نزدیک آبگیرها و مردابها زندگی میکردند؛ چرا که نیازمند حفظ رطوبت پوست خود و جلوگیری از خشک شدن آن بودند. در ابتدا بدن این دوزیستان شبیه به سمندرهایی با بدن بلند و کشیده و قابل انعطاف امّا با سری بزرگ و پاهایی کوتاه بود، ولی گذشت زمان، ساختار اندام آنها را نسبت به نسلهای قبلی و نیز محیط، کاملتر و سازگارتر کرده است. تکامل این موجودات در آبهای شیرین و نواحی مردابی و مرطوب ادامه داشت، تا اینکه در طول دورۀ کربونیفر (Carboniferous تقریباً فاصلۀ زمانی بین 359 تا 299 میلیون سال قبل)، به مراتب بیشتر از دورۀ قبل شده و در اشکال و اندازه های مختلفی رشد کردند. در این دوره و همچنین عصر پرمین (299 تا 252 میلیون سال پیش)، دوزیستانی ظاهر شدند که اندازۀ یک سوسمار کوچک بودند و دندانهایشان نیز شبیه ماهیهای کروسوپتریژین بود؛ یعنی سطح دندانها هنوز چین خورده و نامنظّم بود. آنها همگی شکارچی بوده و از جاندران زمینی و آبزی کوچک مثل: حشرات، عنکبوتیان، و حتی سایر دوزیستان و نیز ماهیان ریز تغذیه میکردند. احتمالاً وجود طعمۀ فراوان در خشکی نسبت به محیط آبی، شرایط مساعدی را برای خروج کامل از آب، گسترش آنان، و سپس فرگشت تدریجی آنها به خزندگان طی میلیونها سال بعد مهیّا کرد.

شاید بتوان یکی از ابتداییترین دوزیستان چهارپای خشکی زی را دوزیستان استگوسفال (Stégocephale, Stegocephalia) دانست. ظاهراً این جانوران را از آن جهت «استگوسفال» خوانده اند که برخلاف انواع امروزی، دارای سری بزرگ و پوشیده از صفحات استخوانی بوده اند. احتمالاً ظهور این دوزیستان اولیّه در دورۀ کربونیفر رخ داده است و در اوایل ژوراسیک کاملاً منقرض شده اند. دوزیستان معدوم شده، بسیار بزرگتر از انواع نجات یافته بودند و حتی طولشان به دو متر هم میرسیده است. به احتمال زیاد از بین رفتن این دوزیستان در ابتدای ژوراسیک بر اثر کاهش زیستگاههای آب شیرین در این دوره بوده است. صفات بارز بین استگوسفالها و دوزیستان امروزی به قرار زیر میباشد:

1- وجود کمانهای برانشی (Gill arches) یا آبشش، که در نزد رویان استگوسفالها بوده است.

2- کوچکی دنده ها. در دوزیستان، دنده ها کوچک و جانور بدون قفسۀ سینه میباشد. استگوسفالها نیز دارای دنده های کوچکی بوده اند که در قسمت شکمی به هم نمیرسیدند.

3- استگوسفالها همانند غوکان (خانوادۀ وزغها و قورباغه ها)، دو کوندیل (یا «برآمدگی مفصل» Condyle) داشته اند.

علاوه بر صفات یاد شده، استگوسفالها دارای ویژگیهای خاصّ دیگری نیز بوده اند که در سایر دوزیستان مشاهده نشده است. مهمترین آنها، وجود «چشم پینه آل» (یا «چشم سوم» Pineal Eye) در این جانوران است، و اینگونه چشم، تنها در خزندگان «رینکوسفال» (Rhynchocephale) دیده شده است. ستون مهره ها نیز در این حیوانات کاملاً استخوانی نگردیده و عموماً قسمت شکمی در آنها از پولک، و سر و قسمتی از بدن هم از قطعات استخوانی پوشیده شده بود. در حال حاضر اصطلاح «استگوسفال» به صورت غیر رسمی برای نشان دادن گروه های اولیۀ دوزیستان مهره دارِ دارای انگشت دست و پا استفاده میشود. استگوسفالها از دورۀ کربونیفر تا اواخر دورۀ تریاس و شاید تا اوایل دورۀ ژوراسیک دوام آورده و سپس به کلّی از بین رفته اند؛ از این رو میتوان آنها را از مهره داران شاخص دورۀ پرمین - تریاس دانست[21].

 

د) فرضیۀ تکامل خزندگان از دوزیستان:

عقیده بر آن است که بسیاری از دودمانهای دوزیستان اولیّه، کالبدهای نسبتاً بزرگی را تکوین دادند و نخستین خزندگان (Reptailes) هم از همین دوزیستان ابتدایی تکامل یافته اند، که شاید در نتیجۀ تکامل تخمی که میتوانست در محیط خشکی رشد کند و از وابستگی به آب آزاد شده بود، دانست. البته برخی هم هستند که تکوین و تطوّر خزندگان از دوزیستان را یک باور و عقیدۀ غلط میدانند، و معتقدند که، شاخۀ تکاملیِ ماهیان تتراپود اولیّه (Early tetrapods) به دو دستۀ: دوزیستان و آمنیوتها (Amniotes = Amniota) تقسیم میشود، که آمنیوتها یا «آب‌پرده‌داران»، گروههای بزرگ خزندگان، پرندگان و پستانداران را شامل میگردد. به هر حال، باور غالب بر آن است که اولین خزندگان در اواخر کربونیفر، یعنی در عصر پنسیلوانین (شاید 300 میلیون سال پیش) از دوزیستان مخصوصاً استگوسفالها به وجود آمده اند. در اواخر دوران پالئوزوئیک و از اواسط عهد پرمین هم تعداد خزندگان شبیه به دوزیستان استگوسفال به مراتب بیشتر از دورۀ قبل شد. از این زمان به بعد شاخه های زیادی از همین خزندگان پدید آمدند که بقایای سنگواره ای به دست آمدۀ بعضی از آنها نشانه ها و خصوصیّاتی از پستانداران را نیز در خود دارند.

امّا خزندگان اولیّه برخلاف سایر دوزیستان، قادر به تخمگذاری در خشکی بوده اند. به غیر از این، از نظر ظاهری و آناتومیک بدنی هم کاملتر و متفاوت تر شده اند. البتّه اولین سنگواره های به دست آمدۀ بعضی از آنها نظیر راستۀ «کاپتورینید»ها (Captorhinida = Captorhinids) (شکل 13) و نیز خانوادۀ «اوفیاکودونتید»ها (Ophiacodontidae) نشان میدهند که تکامل این مهره دارانِ خونسرد تدریجی بوده و از نظر ظاهری هنوز هم تا حدودی به دوزیستان ابتدایی و شاید استگوسفالها شباهت داشتند. خزندگانِ آن زمان از بدنِ فلس دار که باعث حفظ رطوبت پوست و جلوگیری از خشکیِ آن میشد برخوردار بودند. این ویژگی به آنها کمک میکرد تا بتوانند همۀ عمر خود را بر روی خشکی و خارج از آب بگذرانند. از آن زمان به بعد، خزندگان در انواع و شکلهای مختلف تکامل و بر سطح زمین گسترش یافته اند. علیرغم تکوین و تکامل زیستی خزندگان از دوزیستان، آن حیوانات از نظر آناتومی یا ویژگیهای ساختمان بدنی، تمایزاتی با دوزیستان دارند. به طور خلاصه تفاوتهای اصلی خزندگان با دوزیستان از این قرارند:

1- بدن خزندگان از فلس یا پوست پولک دار و مقاوم پوشیده شده است؛ در صورتی که سطح بدن دوزیستان و غوکان ـ به استثنای استگوسفالها که به صورت اشکال سنگواره ای به دست آمده اند ـ بدون فلس میباشد.

2- تنفّس در خزندگان به وسیلۀ ریه یا شُش انجام میگیرد. به عبارتی، خزندگان جانورانی بدون برانشی هستند و بچه های آنها بلافاصله بعد از بیرون آمدن از تخم، با شش نفس میکشند. این عمل در تمام عمر و از بدو تولد تا زمان مرگ جانور به یک حالت ادامه دارد (حتّی در خزندگان دریایی و آبزی)؛ ولی دوزیستان دو تنفّسی هستند و نوزاد آنها بعد از تولّد با برانشی دَم میزند و در هنگام بلوغ، آبششها به شش تبدیل میگردند.

3- لقاح در خزندگان داخلی است و تخم هنگام خارج شدن از بدن مادر دارای پوستی مقاوم و اندوختۀ غذایی فراوان است. تخمگذاریِ این جانوران در خشکی انجام میگیرد و حتّی خزندگانِ از نوع آبزی هم برای تخمگذاری ناچار به آمدن به ساحل هستند. امّا عمل لقاح و رشد تخم و نوزاد دوزیستان کلاً در آب انجام میپذیرد. در مجموع، با اینکه خزندگان و دوزیستان همگی تخمگذارند (به جز تعدادی محدود مثل بعضی گونه های سمندرها و برخی از خزندگان آبزی یا دریازی قدیم)، لیکن هیچ گروه از این حیوانات روی تخمها نمیخوابند.

4- خزندگان دارای جمجمۀ استخوانی و یک کوندیل اوکسیپیتال (یا استخوان پس سری) هستند و کاسۀ سر آنها به واسطۀ یک کوندیل به ستون فقرات متّصل میشود؛ امّا در دوزیستان دو کوندیل اوکسیپیتال وجود دارد و کاسۀ سر توسط دو کوندیل به ستون مهره ها وصل میگردد.

5- و سایر خصوصیّات مهم خزندگان عبارتند از: شکل مهره ها؛ گردش خون سریع؛ تحرّک مناسب؛ اسکلت کاملاً استخوانی؛ و نیز قفسۀ سینۀ بسته.

 

پینوشت:

1- دوزیست به معنی زندگی دوگانه است. در بعضی نوشته های دهه های گذشته از آنها به غوکان نیز یاد شده است، که در حال حاضر خانوادۀ غوکان، قورباغه ها و وزغها را شامل میشود.

2- تنها یک شاخه از جانوران ستون فقرات یا ستون مهره دارند، و که به مهره داران معروفند. این کُلاد به جمجمه داران (Craniata) نیز شناخته میشود که همۀ جانورانی که دارای جمجمه هستند را در بر میگیرد.

3- اصطلاح Phylum از لغت یونانی به معنی قبیله یا نژاد نشأت گرفته شده است و در زبان فارسی هم بدان شاخه میگویند. در اصطلاح علمی و زیست شناسی، هر شاخه شامل جانورانی است که طرح کلّی ساختمانی خاصّ دارند و این طرح از جهات مهمی با آنچه در سایر حیوانات هست، تفاوت دارد.

4- در سمت پشت همۀ طنابداران در دورۀ جنینی یا در تمام طول زندگی، نوار طناب مانند محکمی وجود دارد که در بیشتر موارد در طول بدن از سر تا دُم ادامه می یابد. در بعضی از طنابداران، طناب پشتی در تمام عمر باقی میماند، امّا در بیشتر آنها از جمله آدمی، مخصوص دورۀ جنینی است و سپس ستون مهره‌ها جانشین آن میشود. سابقاً هم نیم طنابداران (Hemichordata) را به عنوان زیرشاخۀ چهارم طنابداران میدانستند، ولی امروزه آن را شاخه ای جداگانه به شمار می آورند.

5- دُم طنابداران جانورانی دریازی کوچک با پوششی سیلیسی هستند که بدنشان دارای یک کیسه و دو لوله برای ورود و خروج آب میباشد که تصفیۀ آب در داخل کیسۀ آن صورت میگیرد.

6- البته برخی بر این نظر خود پافشاری میکنند که تکامل خزندگان از دوزیستان یک باور غلط است و خزندگان و پرندگان و پستانداران از گروهی موسوم به آمنیوتها (Amniotes) ایجاد شده اند. با اینحال بیشتر دیرینه شناسان و زیست شناسان معتقدند که بسیاری از چهارپایان امروزی از گونه ای دوزیستان اولیّه تکامل یافته اند.

7-  این طبقه بندی علمی دوزیستان کامل نیست و فقط محض آشنایی خوانندگان به برخی از موارد آن اشاره شده است. 

8- زیرراستۀ استرئوسپوندیل قبلاً یک راستۀ جداگانه بود و اکنون در راستۀ تمنوسپوندیل یا بریده مهرگان قرار دارد.

9- طبقه بندی جانوریِ راسته های ذکر شده همواره در حال دگرگونی و تغییر و به صورت آزمایشی و فرضی میباشد، و احتمال خطا و تردید در این رده بندی وجود دارد؛ و چنانچه سنگواره ای جدید از اشکال دوزیست کشف شود، باز هم ترتیب طبقه بندی جانوریِ دوزیستان به هم خورده، طبقه بندی علمی جدید دیگری حاصل خواهد شد.

10- آنورا (Anura) یا سالیِنتیا (Salientia)، مجموعۀ قورباغه ها، وزغها و فسیلهای مربوط به آنهاست. آنورا به معنی بدون دُم است. این دوزیستان به هنگام بلوغ دم خود را از دست میدهند.

11-  Jenkins, and Walsh; “An Early Jurassic caecilian with limbs”. Nature 365: 246-250 (1993).

12- زند زیرین یا پایینی، یکی از دو استخوانی است که در ساعد دست قرار دارد و مچ دست را به آرنج متصل مینماید. این تعریف از استخوان شناسی انسان گرفته شده است.  

13- زند زبرین یا بالایی هم دیگر استخوان بلند در سمت خارجی ساعد و موازی زند زیرین است که مچ دست را به آرنج متّصل میکند. این مفهوم نیز مأخوذ از استخوان شناسی بدن انسان است.

14- مهرۀ استخوان یا کوندیل (Condyle)، برجستگی گردی در ناحیۀ انتهایی برخی از استخوانهاست که به طور معمول قسمتی از یک مفصل هستند. مفصل، محل و همچنین وسیلۀ اتّصال استخوان با یک یا چند استخوان دیگر است. مهره های استخوان پس سری را هم در اصطلاح علمی کوندیل اُکسیپیتال (Occipital condyles) مینامند.

https://fa.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D9%87%D8%B1%D9%87_%D8%A7%D8%B3%D8%AA%D8%AE%D9%88%D8%A7%D9%86

15- اغلب سمندرها تخمگذارند، امّا تعداد کمی از گونه ها وجود دارند که بچه زا میباشند.

16- دیپ نوستها (Dipneustes) ماهیانی میباشند که چون تنفّس آنها توسط برانشی (آبشش) و شُش انجام میگیرد، از این رو به این نام خوانده میشوند. این ماهیها هنوز هم در حیات هستند و در تالابها و برکه ها به سر میبرند و با آبشش دُم میزنند (نفس میکشند)، ولی در مواقعی که آب تالابها خشک میگردد، دیپنوستها در لجن فرو میروند و کیسۀ شنای آنها تبدیل به شُش میگردد، و در این حالت، دم زدن یا تنفّس آنها توسط شش انجام میپذیرد. عقیده بر آن است که، چون دم زدن با آبشش و شش در رویانِ غوکان و دوزیستان نیز مشاهده میگردد، از این رو میتوان دیپنوستها را «بالاترین ماهیها و اجداد غوکان و دوزیستان» به شمار آورد. دیپتِروس والِنسینسی (Dipterus valenciennesi) و اسکومِناسیا (Scaumenacia) دو نمونه از معروفترین ماهیان منقرض شدۀ دیپنوست میباشند.

17- تِتراپود (Tetrapod) یا چهار اندامی. باور بر این است که چهاراندامیهای اولیّه از ماهیهای موسوم به اِلپیستوستِگید (Elpistostegid) تغییر و تحوّل یافته اند. این فرضیه نیز هست که بیان میدارد این موجودات از نیاکان اولیۀ دوزیستان، خزندگان، پرندگان و پستانداران هم به حساب آیند. واژۀ تتراپود از زبان یونانی مشتق شده است و به هر جانوری اطلاق میشود که دارای چهار اندام (پا) باشد، و به چهارپایان نیز خوانده میشود.

18- کوهزایی کالدونین که از دورۀ اردویسین تا اوایل دوونین، یعنی دورۀ زمانی ۴۹۰ تا ۳۹۰ میلیون سال پیش به طول انجامیده بود، در بخشهایی از جزایر ایرلند، بریتانیا، اسکاندیناوی، گرینلند و نیز قسمتهایی از شمال اروپای مرکزی رخ داده است. «جابجایی قاره ها» عامل اصلی این کوهزایی محسوب میگردد.

19- دیپنوستها با ماهیان کروسوپتریژین نیز صفات مشترکی داشته اند. هر دوی آنها دارای دو بالۀ پشتی و یک بالۀ شنای جفت بیسِریه (Biserié) بوده اند. میان دانشمندان دیرینه شناس مبنی بر اینکه کدام یک از این دو نوع ماهی از اجداد دوزیستان محسوب میشوند، نظرات و آراء مختلفی وجود دارد.

20- مهمترین بالۀ شنای جفت عبارتند از بالۀ سینه ای و بالۀ شکمی. در تعریف علمی، هر گاه اشعۀ استخوانی در یک طرف باله قرار گیرند آن را اونیسِریه (Unisérié) مینامند، مانند سِلاسیِنها یا ماهیان غضروفی (Sélaciens = Elasmobranchii)؛ ولی اگر اشعۀ استخوانی در دو طرف محور قرار گیرند بالۀ شنا را بیسریه (Bisérié) میخوانند. این قسم بالۀ شنا در سنگوارههای ماهیهای دوران پالئوزوئیک و نیز سِراتودوس (Ceratodus) دیده میشود.

21- «انقراض اواخر دورۀ تریاس» یکی از رویدادهای مهم دوران مزوزوئیک به حساب می آید، چرا که حیات را در خشکی و دریا عمیقاً تحت تأثیر خود قرار داد و زمینۀ غلبۀ تدریجی دایناسورها را برای دورۀ بعدی، یعنی ژوراسیک فراهم کرد. در این حادثه حدود 20 درصد از کلّ گونه های جانوریِ دریازی و خشکی زی از بین رفته و بسیاری از دوزیستان بزرگ نیز ناپدید گشتند و نسل خزندگان شبه پستاندار نیز منقرض شد. علّت این انقراض هنوز مشخص نیست و البته محققان نتوانستند دلیل محکم و قانع کننده ای برای چگونگی بروز این رویداد ارائه دهند. نک:

http://historyandscience.blog.ir/post/mesozoic_animals

 

منابع:

- پارکر، برتا موریس؛ فرهنگنامه (تگزاس تا چوببری)، ج6، ترجمۀ رضا اقصی، تهران: شرکت سهامی کتابهای جیبی و امیرکبیر، 1346، چ1.

- جانوران مهره دار، ج7، ترجمۀ کتایون کوشیار، قزوین: مؤسسه نشر پرک، 1378، چ1.

- داروین، چارلز؛ منشأ انواع، ترجمۀ دکتر فرهیخته، تهران: شبگیر، بی تا.

- شایگان، غلامعلی؛ اشرافی، ابراهیم؛ زمین شناسی تاریخی، تهران: دانشگاه پیام نور، 1384، چ4.

- فرشاد، فریدون؛ فسیل شناسی مهره داران، تهران: دانشگاه تهران، 1346، چ2.

- گالاگر، بلیندا؛ زندگی ماقبل تاریخ، ترجمۀ مریم اسکندری، تهران: طلایه، 1394، چ2،

- گروه مؤلفان؛ کلید دانش، ج1، تهران: نشر طلایی و پیام عدالت، 1385، چ1.

- مالام، جان؛ وودوارد، جان؛ اطلس دایناسورها، ترجمۀ فؤاد والی، تهران: پیام آزادی، 1390، چ2.

- والنتین، جیمز؛ تکامل گیاهان و جانوران پرسلولی، ترجمۀ وحید موحد، تهران: ماهنامۀ علمی فرهنگی هدهد، شمارۀ 28، دی ۱۳۶۰ (صص ۷۰۰ تا ۷۱۶).

- Anderson, J. S., and et al.; “A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders”. Nature: 453: 515-518 (22 May 2008).

- Cowen, Richard; “History of Life”. Oxford (UK): Wiley-BlackWell (A John Wiley & Sons, Ltd.), 5ed, 2013.

- Jenkins, F.A.; Walsh, D.M.; “An Early Jurassic caecilian with limbs”. Nature 365: 246-250 (1993).

- Lambert, David; “Eyewitness Dinosaur”. New York & London: DK Publishing (Dorling Kindersley Limited), 2010.            

- Peters, David; “From The Beginning: The Story of Human Evolution”. New York: Morrow Junior Books, 1991.

http://daneshnameh.roshd.ir/mavara/mavara-index.php?page=%D8%AF%D9%88%D8%B2%DB%8C%D8%B3%D8%AA%D8%A7%D9%86&SSOReturnPage=Check&Rand=0

http://daneshnameh.roshd.ir/mavara/mavara-index.php?page=%D8%B7%D9%86%D8%A7%D8%A8%D8%AF%D8%A7%D8%B1%D8%A7%D9%86&SSOReturnPage=Check&Rand=0

http://historyandscience.blog.ir/post/paleozoic_animals

http://www.ana.ir/news/19985

http://www.science20.com/news_releases/gerobatrachus_hottoni_the_missing_link_between_salamander_and_frog

https://en.wikipedia.org/wiki/Eryops

https://fa.wikipedia.org/wiki/%D8%A2%D8%A8%E2%80%8C%D8%AF%D8%B2%D8%AF%DA%A9_%D8%AF%D8%B1%DB%8C%D8%A7%DB%8C%DB%8C

https://fa.wikipedia.org/wiki/%D8%AF%D9%88%D8%B2%DB%8C%D8%B3%D8%AA%D8%A7%D9%86

https://fa.wikipedia.org/wiki/%D8%B7%D9%86%D8%A7%D8%A8%D8%AF%D8%A7%D8%B1%D8%A7%D9%86

https://fa.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D9%87%D8%B1%D9%87_%D8%A7%D8%B3%D8%AA%D8%AE%D9%88%D8%A7%D9%86

 

 

تصـــاویـــر

(ضمایم مربوط به توضیحات داخل متن)

 

شکل شمارۀ 1: تصویر بازسازی شده از دو دوزیست منقرض شدۀ موسوم به «اوروکوردیلوس» (Urocordylus) و «دیپلوکالوس» (Diplocaulus)

 

شکل 2: سمت راست: سیمایی فرضی از یک «ایریوپس مِگاسِفالوس» (Eryops megacephalus)، بازسازی شده توسط وِلادیسلاو ایگوروف (Vladislav Egorov)، سال 2016 م. برگرفته از:

https://www.newdinosaurs.com/eryops/

سمت چپ: سنگوارۀ به دست آمده از اسکلت ایریوپس. اقتباس از سایت:

https://www.dkfindout.com/us/dinosaurs-and-prehistoric-life/prehistoric-amphibians/bony-amphibian/

توضیحات: در میان دوزیستان راستۀ «تمنوسپوندیل» (Temnospondyls)، «ایریوپس» (Eryops) یکی از مهمترینِ این جانوران بود که از اواخر عهد کربونیفر تا ابتدای دورۀ پرمین (یعنی فاصلۀ زمانی بین حدوداً 300 تا 295 میلیون سال قبل Pennsylvanian - Cisuralian) در رودخانه ها و مردابهای بخشهایی از آمریکای شمالی زندگی میکرد. این جانور دارای پوزه ای کشیده با آرواره هایی قوی و بزرگ و همراه با دندانهای تیز، و نیز جمجمه ای تقریباً تخت و پهن امّا با مغزی بسیار کوچک بود و چشمانش هم نزدیک کاسۀ سرش قرار داشتند. به خاطر همین ویژگی جمجمه بود که «ایریوپس» نامیده شد. همچنین دارای بدنی خپل، قطور و مستحکم، و نیز چهارپای کوتاه و قوی با استخوان لگنی افتاده و ابتدایی بود، که مجموعاً راه رفتن بر خشکی را برای او کند میکرده است. طول بدن ایریوپس از سر تا انتهای دُم و البته در گونه های مختلف، به حدود 1.5 تا 2 متر میرسیده است (تا 3 متر هم گفته شده)، و به طور میانگین هم 90 کیلوگرم وزن داشت.

ایریوپس هم عصر «سیناپسید»ها (Synapsidsیا «تک کاوان»؛ گونه ای از خزندگان ابتدایی) بوده است، و اگرچه یکی از شکارچیان مهم آغاز دورۀ پرمین و نیز یکی از بزرگترین جانوران خشکیِ آن زمان محسوب میشد، اما خود نیز شکار بعضی از خزندگان سیناپسیدِ درّنده و گوشتخوار بزرگی موسوم به «دیمِترودون» (Dimetrodon) میگردید.

«اریوپس» اغلب از ماهیها، خزندگان کوچک و دوزیستان تغذیه میکرده است و البته با توجه به شکل و حالت جمجمه و مهره های پس سری، که حرکت سرش را محدود میکرده اند، بنابراین، به نظر میرسد همانند کروکودیلها و تمساحهای امروزی طعمه اش را به سمت دهان پرتاب میکرده و می بلعیده است. فسیلهای این دوزیست اولیۀ ماقبل تاریخ در قسمتهایی از ایالات متحده مثل تگزاس (Texas) و نیومکزیکوی (New Mexico) کشف شده اند.

 

شکل 3: «آرکِگوسور» (Archegosaurus)، که او هم جنسی شناگر و گوشتخوار از راستۀ دوزیستان «تمنوسپوندیل» بوده، حیوان شبه خزندۀ 1.5 متری با پوزه ای کشیده و باریک اما با دندانهای تیز بسیار بوده است و گویا قسمت شکم یا زیرین بدنش هم از پولک یا فلس پوشیده شده بود و اندامهایش نیز نامتقارن بودند. کمانهای برانشی در رویان این دوزیست شناخته شده است.

بقایای آرکگوسور را در رسوبات پرمینِ (بین 299 تا  254 میلیون سال قبلAsselian - Wuchiapingian) آلمان یافته اند.

 

شکل 4: تصویری ترسیم شده از اسکلت «برانشیوسوروس» (Branchiosaurus) گونۀ amblystomus از روی سنگواره اش. اقتباس از: (Salmonsens konversationsleksikon, Bind XXIV, 1915-1930: p. 333). طرح از نگارنده.

توضیح: «برانشیوسوروس» یا «برانکیوسور» جانوری کوچک از دوزیستان راستۀ «تمنوسپوندیل»، زیرراستۀ Euskelia بوده که بقایایش در رسوبات کربونیفر و پرمین آلمان کشف گردیده است. این دوزیست ماقبل تاریخِ کاملاً ابتدایی، که یکی از دوزیستانی است که به وفور به حالت سنگواره دیده شده، ظاهری شبیه سمندرها داشته است، که به خاطر زائده های برانشی یا آبششی مانندِ کنار سرش نامگذاری شده است (البته سابقاً به اشتباه «سوسمار آبشش دار» معنی اش کردند، نه به عنوان یک دوزیست). دندانهایش هم ساده بودند و دارای چهار انگشت در دست و پنج انگشت در پا بوده است. رویان (نوزاد) این حیوان نیز دارای چهار جفت کمان برانشی یا قوس آبششی میبوده است، ولی هنگامیکه جانور بزرگ میشد و به بلوغ میرسید، برانشیها تقریباً می افتاده اند و جای آنها، پولکهای شکمی پدیدار میگشتند.

 

شکل 5: «متوپوسور» (Metoposaurus)، که بقایایش را از یک گور دسته جمعی واقع در جنوب کشور پرتغال کشف کردند، سمندر غول آسای مهیبِ دو متری (در برخی گونه ها شاید تا سه متر بودند) از راستۀ «تمنوسپوندیل» و زیرراستۀ «استرئوسپوندیل» بود که در اواخر عصر تریاس در مردابهای وسیعی که اکنون همان منطقۀ کشف فسیلها، یعنی جنوب کشور پرتغال را شامل میگردد زندگی میکرد و تهدیدی جدّی و بزرگی برای دایناسورهای ابتدایی و خزندگان شبه پستاندارِ اولیّۀ آن دوره به شمار میرفته است. این جانور دارای کاسۀ سری کوچک با چشمانی بیضی شکل و نیز دندانهایی پهن و مثلثی شکل امّا برّنده بوده است.

اغلب فسیلهای این حیوانات بزرگ گوشتخوار، از یک سایت باستانی کشف گردیدند که نشان میدهد همگی با فاصلۀ کوتاه زمانی مرده اند. دانشمندان بر این باورند که این جانوران به خاطر خشک شدن آب دریاچه و سخت شدن شرایط حاکم بر زندگی اشان، به صورت دسته جمعی مرده و در گل و لای مدفون گردیدند. همچنین معتقدند که متوپوسورها از گونۀ دور سمندرهای امروزی محسوب میشوند و ارتباط زیادی با جانوارن دوزیست امروزی دارند، که البته این مورد در حدّ یک فرضیۀ تأیید نشده باقی مانده است. «متوپوسوروس آلگاروِنسیس» (Metoposaurus algarvensis) و «متوپوسوروس دیاگنوستلیکوس» (Metoposaurus diagnosticus) دو گونه از انواع شناخته شدۀ این جانور میباشند.

 

شکل 6: انواع دوزیستان امروزیِ زیرردۀ «نرم دوزیستان» (Lissamphibia). طرح از نگارنده.

 

شکل 7: تریادوباتراکوس ماسینوتی (Triadobatrachus massinoti).

 

شکل 8: تصویر بازسازی شدۀ فرضی از Karaurus sharovi، اقتباس از دانشنامۀ آزاد ویکی پدیا، ذیل: Karaurus؛

https://en.wikipedia.org/wiki/Karaurus

 

شکل 9: «جروباتراکوس هوتونی» (Gerobatrachus hottoni) یا «قورباغۀ بزرگ هاتون یا پیر» یک گونه از دوزیستان معدوم شده از راستۀ «تمنوسپوندیل» یا «بریده مهرگان» (Temnospondyl) بود که 290 میلیون سال قبل، یعنی اوایل دورۀ پرمین، در مردابهای آرام اطراف تگزاس میزیست. کشف سنگوارۀ این جانور ماقبل تاریخ، یکی از بزرگترین اختلافات جاری در رابطه با تکامل برخی از دوزیستان مدرن، یعنی قورباغه ها و سمندرها را حل کرد و درک کاملتری نسبت به منشأ و چگونگی تکامل و تحوّل دوزیستان مدرن ارائه داد. جمجمه، ستون فقرات و دندانهای جروباتراکوس، تلفیقی از ویژگیهای آناتومیک قورباغه و سمندر مرمر است. مثلاً در فسیل، شواهدی از دو استخوان مفاصل در مچ پا و منافذ شنوایی بزرگ وجود دارد که معمولاً در سمندرها نیز دیده میشود. همچنین دارای جمجمۀ پهنی است که شبیه قورباغه هاست. خصوصیّات ستون فقرات او نیز دقیقاً در میان قورباغه ها و سمندرهای مدرن و حتی دوزیستان اولیّه مشاهده میشود. بنابراین کشف سنگوارۀ جروباتراکوس این فرضیه را تقویّت کرد که این جانور میتواند به دو گروه متمایز سمندرها و قورباغه های مدرن در 275 تا 240 میلیون سال پیش تبدیل شده و یا «حدّ واسطِ» آن دو بوده باشد. این فسیل در سال 2008 م توسط دیرینه شناس، «آندرسون» و گروهش (Anderson et al.) توصیف و نامگذاری شد و نتایج تحقیقاتشان در مجلۀ نیچر منتشر گردید (Anderson, J. S., and et al.; (22 May 2008) 453: 515-518).

 

شکل 10: اِئوسیسلیا میکرپودیا (Eocaecilia micropodia)، که برخلاف سیسیلینهای حال حاضر، این موجود کوچکِ منقرض شده، دارای دست و پا اما بسیار کوچک و نیز چشمهایی توسعه یافته تر بود.

 

شکل 11: نمودار فرضیِ تکامل گروه عمدۀ دوزیستان از تتراپوداها یا چهاراندامان، که به شکل درخت فیلوژنتیک به تصویر میکشد.

 

شکل 12: سیمای بازسازی شده از یک ماهی موسوم به «تیکتالیک» (Tiktaalik).

توضیحات: «تیکتالیک» یک گونۀ منقرض شده از «ماهیان باله گوشتی» (Sarcopterygian) بود که در انتهای دورۀ دونین (حدوداً ۳۷۵ میلیون سال پیش) زندگی میکرد. او یک نمونه از چندین نسل «ماهی»های باله گوشتی کهن است که خود را با زندگی در آبهای کم عمق و کم اکسیژن روزگار خود سازگار کرده و همین روند بود که سرانجام به تکامل چارپایان یا تتراپودها انجامید. بسیاری از ویژگیهای این ماهی ماقبل تاریخِ منقرض شده با چارپایان امروزی همانندی داشته است، و البته دارای خصوصیّات منحصر به فردی بود که محققان را بر آن داشت که او را «حلقۀ مفقوده ای میان ماهیها و موجودات خشکی اولیّه» محسوب کنند. به طور خلاصه، مواردی که موجب میشد تیکتالیک بتواند خود را بر زندگی روی خشکی وفق دهد، عبارتند از:

- بر خلاف دیگر ماهیها، دارای چهار دست و پا بود، و اگرچه این دست و پاها کوتاه و ساختار استخوانهای مچ و انگشتان نیز ابتدایی و ساده بودند، اما برای خزیدن جانور در ساحل کمک زیادی میکرده اند.

- بررسی روی فسیل جمجمۀ این جانور، نشان داد که این موجود هم دارای شش اولیّه بوده و هم آبشش. ششها هرچند ابتدایی و شاید به شکل کیسۀ هوا بودند، امّا جانور را قادر میساخت تا مدّتی را در بیرون از آب سپری کرده نفس بکشد.

- شکل استخوانهای گردن طوری بوده که جانور میتوانست گردنش را بچرخاند و روی خشکی بهتر شکار کند.

امّا ویژگیهایی که تیکتالیک میتوانست با آنها در آب نیز زندگی کند، بدین قرارند:

- داشتن آبشش؛ که کمک میکرد جانور در آب هم تنفّس کند، لیکن این آبششها در دریاههای کم عمق کاربرد داشته اند.

- وجود دُم ماهی گون؛ که حیوان را قادر میکرد به راحتی در آب شنا کند و خود را به هر طرف که میخواهد، هدایت کند.

همۀ موارد و در حقیقت مزیّتهای فوق، به تیکتالیک این توانایی را میبخشید که هم در آب و هم در خشکی زندگی کند. بنابراین این جانور را میتوان نمونۀ یک ماهی دوزیست واقعی محسوب داشت. فسیل تیکتالیک در کانادا یافت شد (نک: دانشنامۀ آزاد ویکی پدیای فارسی، ذیل: تیکتالیک).

 

شکل 13: «کاپتورینوس» (Captorhinus) جنسی معدوم شده از خزندگان گیاهخوار بدوی از راستۀ «کاپتورینید» (Captorhinida = Captorhinids) است که در طول دورۀ پرمین زندگی میکرد. راستۀ کاپتورینید در گذشته به دستۀ «کُتیلوسور»ها (Cotylosauria) معروف و شناخته بود، و متشکّل از خزندگان گیاهخوارِ ابتدایی با جثّه ای سنگین و پاهایی کوتاه بودند که در دورۀ کربونیفر به وجود آمده و تا تریاس به زندگی خود ادامه دادند. از آنها سابقاً به عنوان اولین مهره داران دائمی ساکن در خشکی و اجداد برخی از خزندگان نیز در نظر گرفته میشد.

امّا از ویژگیهای «کاپتورینوس» میتوان به شکل بینی، دندانهای چند ردیفی و نیز دندانهای حاشیه ای در استخوان فک بالا، حالت استخوان ران، و نیز ساختار مهره ها یا ستون فقرات، که جملگی شکلی ابتدایی به خزنده میدهند، اشاره کرد. بقایای این حیوان از آمریکای شمالی، اروپا، هند و آفریقا کشف شدند، در حالیکه نخستین فسیل آن در سال 1882، به وسیلۀ «ادوارد دِرینکِر کوپ» (Edward Drinker Cope)، دیرینه شناس آمریکایی کشف و به عنوان «اِکتوسینودون آگیوتی» (Ectocynodon aguti) نامگذاری و توصیف گردید (https://en.wikipedia.org/wiki/Captorhinus).

 

نظرات  (۰)

هیچ نظری هنوز ثبت نشده است

ارسال نظر

ارسال نظر آزاد است، اما اگر قبلا در بیان ثبت نام کرده اید می توانید ابتدا وارد شوید.
شما میتوانید از این تگهای html استفاده کنید:
<b> یا <strong>، <em> یا <i>، <u>، <strike> یا <s>، <sup>، <sub>، <blockquote>، <code>، <pre>، <hr>، <br>، <p>، <a href="" title="">، <span style="">، <div align="">
تجدید کد امنیتی